氮素添加对黄土高原典型草原植物比叶面积及其重要值的影响

第２３卷第１期　草　地　学　报　２Ｏ１５年　１月　Ｖｏ１．２３　Ｎｏ．１　ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ　Ｊａｎ．　２０１５　ｄｏｉ：１０．１１７３３／ｊ．ｉｓｓｎ．１００７—０４３５．２０１５．Ｏ１．０１１　氮素添加对黄土高原典型草原植物比叶面积　及其重要值的影响　韩会阁，尚振艳，牛得草　，傅　华　（草地农业生态系统国家重点实验室兰州大学草地农业科技学院，甘肃兰州７３００２０）　摘要：为了解氮素沉降对草地群落植物生长策略和群落组成的影响，通过长期（２００９－－２０１２年）氮素添加野外控制　试验，研究了黄土高原天然草地禾本科植物长芒草（Ｓｔｉｐａ　ｂｕｎｇｅａｎａ）、赖草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ），豆科植物达乌里胡　枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｄａｖｕｒｉｃａ）以及菊科植物阿尔泰狗哇花（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ　ａｌｔａｉｃｕｓ）４种植物在不同施氮水平下叶片　比叶面积（ＳＬＡ）和物种重要值（ＩＶ）的变化特征，并探讨了氮素添加对各种植物叶片ＳＬＡ和物种重要值影响的内　在联系。结果显示：沿施氮水平，禾草科植物长芒草和赖草叶片ｓＬＡ增加幅度较小、物种重要值整体上呈现逐渐　增加的趋势，非禾草科植物阿尔泰狗娃花和达乌里胡枝子叶片ＳＬＡ增加幅度较大，物种重要值整体上呈降低的趋　势，施氮对禾草科植物更有利；各物种的重要值与叶片ＳＬＡ之间无相关关系；物种重要值随着氮素添加量增加所　产生的变异系数与该物种在群落中的重要值大小成显著负相关。表明在干旱贫瘠环境中，植物叶片ｓＬＡ保守性　强、可塑性低；氮素沉降对禾草科植物更有利。　关键词：黄土高原；典型草原；氮沉降；比叶面积；重要值　中图分类号：Ｓ１４３．１　文献标识码：Ａ　文章编号：１００７—０４３５（２０１５）０１－００６９－０６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　Ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　Ｌｅａｆ　Ａｒｅａ　ａｎｄ　Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　Ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｄｏｍｉｎａｎｔ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｔｙｐｉｃａｌ　Ｓｔｅｐｐｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｃｈｉｎａ　ＨＡＮ　Ｈｕｉ—ｇｅ，ＳＨＡＮＧ　Ｚｈｅｎ—ｙａｎ，ＮＩＵ　Ｄｅ－ｃａｏ　，ＦＵ　Ｈｕａ　（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ａｇｒｏ－ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐａｓｔｏｒａｌ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　Ｌａｎｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ，Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　７３００２０，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｕｒ　ｏｂｊ　ｅｃｔｉｖｅ　ｗａｓ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ）ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｒ　ａｒｅａ　（ＳＬＡ）ａｎｄ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅ（ＩＶ）ｏｆ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｔｅｐｐｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ．Ａ　ｌｏｎｇ—ｔｅｒｍ　Ｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　Ｎ　ｉｎｐｕｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ＳＬＡ　ａｎｄ　ＩＶ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ（Ｓｔｉｐａ　ｂｕｎｇｅａｎ　ａ，Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ，Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ　ａｌｔａｉｃｕｓ　ａｎｄ　Ｌｅｓｐｅｄｅ—　口ｄａｖｕｒｉｃａ）ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｎａｔｕｒａｌ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ＳＬＡｓ　ｏｆ　ａｌｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ＩＶｓ　ｏｆ　Ｓｔｉｐａ　ｂｕｎｇｅａｎａ　ａｎｄ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉｎｕｓ，ｂｕｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ＩＶｓ　ｏｆ　Ｈｅｔｅｒｏｐａｐ—　ｐｕｓ　ａｌｔａｉｃｕｓ　ａｎｄ　Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｄａｖｕｒｉｃａ．ＩＶ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＳＬＡ。ｈｏｗｅｖｅｒ．ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ａ　ｓｔｒｏｎｇ　ｎｅｇａ—　ｔｉｒｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＩＶ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ＳＬＡｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ．Ｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｆａｖｏｒａｂｌｅ　ｔｏ　ｇｒａｍｉｎｅｏｕｓ　ｔｈａｎ　ｔｏ　ｆｏｒｂｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ；Ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｔｅｐｐｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ；Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ；Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａ】ｕｅ　自工业革命以来，化石燃料燃烧、农业施肥和其　需元素，也是大多数陆地生态系统植物生长的主要　他人类活动向大气中排放了大量的活性氮化合物，　限制因子　，大气氮沉降的增加会导致陆地生态系　使大气氮沉降迅速增加　引。氮素是植物生长的必　统的氮输入量迅速增长，土壤氮含量逐渐升高　，进　收稿日期：２０１４—０３—２０；修回日期：２０１４～０６—１７　基金项目：长江学者和创新团队发展计划（ＩＲＴ１３０１９）；国家自然科学基金（３１２０１８３７）；兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金　（ＬＺＵＪＢＫＹ一２０１４—７８）；高等学校博士学科点转向科研基金（２０１２０２１１１１００２９）资助　作者简介：韩会阁（１９８１一），女，河南许昌人，博士，主要从事草原生态化学研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｈａｎｈｇ０９＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ；＊通信作者Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒ—　ｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ—ｍａｉｌ：ｘｉａｏｃａｏ０３７３＠１６３．ｃｏｍ　７０　草　地　学　报　第２３卷　而使某些原本受氮限制的陆地生态系统转而受其它　相对不足的营养元素如磷素的限制Ｅ６－８３。在此情况　下，群落中的植物势必会随之进行生态调整，从而提　高其在群落中的适应和竞争能力　］。植物往往通过　某些形态结构和生理特征的改变来响应外界环境的　变化，这种能响应环境变化的植物性状被称为植物　功能性状ｌ１　”］。在各项植物功能性状中，叶功能特　性（１ｅａｆ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｉｔ）不仅决定了植物对资源的　获取及利用能力、也与植物的生长对策紧密相关，且　其可塑性更大、对环境变化的反应更为敏感，从而能　够更好的反映植物在变化环境中的适应对策［１０，１２３。　比叶面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ，ＳＬＡ）是指单位干重　的鲜叶表面积，是植物资源摄取策略的关键叶片性状　之一ｌ９］。ＳＬＡ与植物的生长和生存对策紧密相关，能　反映植物对生境变化的适应特征，是植物比较生态学　研究的首选指标＿】　。另外，ＳＬＡ是物种层面的特征参　数，是物种在长期适应环境过程中形成的属性之　一Ｅｌ４　１５］。同一植物种内叶片ＳＬＡ会随环境变化而发　生一定的变异＿１引，这种变异通常被认为是环境造成的　表型可塑性ｌ＿１　。与种内变异相似，不同植物种的叶片　ＳＩＡ对气候环境的敏感度以及相应的的响应方式等方　面也有明显差异［９］，且不同植物叶片ＳＬＡ随环境的变　异特征，影响到该物种在群落中的优势地位口　。　Ｋｎｏｐｓ等口　在美国锡达克里克地区的施肥试验显示，　ＳＬＡ随氮肥施入而增长强烈的植物种，其优势度提高　明显。然而，当影响植物生长的主要因子是水肥的干　旱半干旱生态系统，氮沉降背景下，群落植物优势度与　植物种比叶面积的关系尚未见报道。　黄土高原区生态环境脆弱、养分匮乏，是受水分和　养分共同限制的干旱半干旱地区。本文以陇中黄土高　原天然围封草地为研究区域，通过施肥模拟大气氮沉　降，分析了黄土高原天然草地主要植物的叶片ＳＬＡ和　物种重要值沿氮素添加梯度的变化特点及二者的相关　关系，为深入理解干旱半干旱草原生态系统及其他类　似生态系统对全球气候变化的适应性提供基础数据。　１材料与方法　１．１研究区概况　试验位于甘肃省榆中县兰州大学黄土高原国际　地面气候与环境监测站围封草地内，Ｎ　３５。５７　，Ｅ　１０４。０９　，海拔１９６５．８　ｍ。该地区为黄土高原残塬梁　峁沟壑，年均气温６．７℃，无霜期９Ｏ～１４０　ｄ。年日　照时数约２６００　ｈ，年降水量３８２　ｍｍ，蒸发量１３４３　ｍｍ，属温带大陆性半干旱气候。植被类型为半干　旱典型草原，植被组成主要为长芒草（Ｓｔｉｐａ　ｂｕｎ—　ｇｅａｎａ）、伴生有阿尔泰狗哇花（Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ　ａｌｔａｉ—　ＣＵＳ）、达乌里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａ　ｄａｖｕｒｉｃａ）等；土壤　类型为灰钙土。试验样地原为农田，１９８６年撂荒，　已基本恢复为天然植被，２００５年１０月设置网围栏　对草地进行围封Ｅ船］。　１．２试验设计　于２００９年在试验区地势平缓的地段设置５个　氮素添加梯度，分别为：Ｎ。（对照，０　ｇ　Ｎ・ｍ　・ａ　），Ｎ２．３（低，２．３　ｇ　Ｎ・ｍ　・ａ　），Ｎ４　６（中，　４．６　ｇ　Ｎ・ｍ　・ａ　），Ｎ　９＿¨（较高，９．２　ｇ　Ｎ・　ｍ　・ａ　），Ｎ１３８．（高，１３．８　ｇ　Ｎ・ｍ　・ａ　）。　每个氮素添加梯度设置５个重复，每试验小区面积　为４　ｍ×５　ｍ，共计２５个小区，采用完全随机排列。　所施氮肥为尿素（含氮量４６　９／６）。氮肥于每年的６　月初和７月初分２次随雨水施入，每次施人时，将肥　料溶解于１０　Ｌ自来水中，用喷壶均匀洒入各小区，　对照样地仅补充１０　Ｌ自来水。　１．３植被调查　２０１２年７月下旬，在各试验小区随机选择３个　１　ｍ×１　ｍ的样方，调查各物种的密度、高度和盖度，　并计算群落中植物种的重要值　。　重要值一（相对高度＋相对盖度＋相对密度）／３。　１．４植物种叶片比叶面积调查　选择禾本科植物长芒草、赖草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｓｅｃａｌｉ—　ｎＵＳ），豆科植物达乌里胡枝子以及菊科植物阿尔泰　狗哇花４种植物为研究对象，其生物量之和占群落　总地上生物量的８Ｏ　以上。　于２０１２年７月２６日上午，在所有小区内各物种　选择６株长势一致、健康完整的植株，齐地面剪下每　株植物中充分照光的所有个体（非禾本科植物采集整　个枝条，禾草科植物采集分蘖枝）置于塑封袋中，用冰　盒冷藏带回实验室。室内摘除所有相对幼嫩但完全　展开叶，通过叶面积仪（ｗｉｎＦＯＬ１Ａ，Ｃａｎａｄａ）扫描计　算叶面积（１ｅａｆ　ａｒｅａ，ＬＡ），烘干所有所选叶片（６５℃，　４８　ｈ），然后称其干重（１ｅａｆ　ｍａｓｓ，ＬＭ）。　比叶面积＝＝＝叶面积／叶干重。　１．５数据分析　分别采用Ｏｒｉｇｉｎ　８．６和ＳＰＳＳ　１６．０数据分析　第１期　韩会阁等：氮素添加对黄土高原典型草原植物比叶面积及其重要值的影响　７１　。、（ｖ１ｓ一日饕　Ｑ瑚　软件对数据进行图表绘制和统计分析。采用单因素　方差分析（Ｏｎｅ—ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ，ＬＳＤ）进行多重比　较；采用双因素方差分析（Ｔｗｏ～ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）分析　物种和氮素添加量及其交互作用对叶片ＳＬＡ和物　种重要值的影响；采用线性相关分析了物种重要值　与其变异系数（ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ，ＣＶ）和叶片　ＳＬＡ的相关性。　２．２不同植物种重要值及其对氦素添加的响应　草在Ｎ　处理时达到最大值，其值分别为１４０．２，　１６９．８，１５４．７和１１８．３　ｃｍ　・ｇ．。，与对照相比，分　另０增加了５．３　，１９．５％，１３．９　和１０．６　ｃｍ。・ｇ－。，且差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５）（图２）。　不同植物种的重要值随氮素添加量的增加变化规　律不一致（表２）。在无氮添加群落中，所调查的４个植　２结果与分析　２．１　不同植物种叶片ＳＬＡ及其对氮素添加的响应　物种、氮素添加量及其二者的交互作用对植物　的叶片ＳＬＡ均有显著影响，其中植物物种的影响最　大，其离差平方和达２６４１９．９６４（表１）。　在无氮添加群落中，所调查的４个植物种的叶　片ｓＬＡ大小为：阿尔泰狗哇花＞达乌里胡枝子＞长　芒草＞赖草；达乌里胡枝子与阿尔泰狗哇花、长芒草　之间差异不显著（图１）。　表１植物叶片ＳＬＡ的变异来源分析　Ｔａｂｌｅ　１　Ｓｕｍｍａｒｙ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｏｔｈ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ＳＬＡ　注（Ｎｏｔｅ）：＊：Ｐ＜０．０５　Ｓ．ｂｕｎｇｅａｎａ　Ｌ．ｓｅｃａｌｉｎｕｓ　Ｌｄａｖｕｒｉｃａ　Ｈ．ａｌｔａｉｃｕｓ　长芒草　赖草　达乌里胡枝子阿尔泰狗畦花　物种Ｓｐｃｉｅｓ　图１　４个物种的叶片比叶面积　Ｆｉｇ．１　Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ（ＳＬＡ）ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　注：不同大写字母表示物种间差异显著（Ｐ＜０．０５），下同　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　随着氮素添加量的增加，各物种叶片ＳＬＡ基本　呈逐渐增加的变化趋势，其中长芒草和阿尔泰狗哇　花在Ｎ　处理时达到最大值，而达乌里胡枝子和赖　物种的重要值大小为：长芒草＞阿尔泰狗哇花＞赖草　＞达乌里胡枝子；赖草和达乌里胡枝子之间差异不显　著。沿氮素添加梯度，禾本科植物长芒草和赖草的重　要值分别由０．３７和０．０８增加到０．５１和０．２３，变异系　数分别为１３．８　和３７．７７　；而达乌里胡枝子和阿尔泰　狗哇花的重要值均呈降低趋势，变异系数分别为　４０．１６　和３１．４６　。且植物种的重要值随着氮素添加　量增加所产生的变异系数与该物种在群落中的重要值　大小密切相关（图３），即群落中物种重要值的变异系数　越大，其重要值越小，相反，群落中物种重要值的变异　系数越小，其重要值越大。　２．３植物叶片ＳＬＡ与物种重要值的相关性分析　物种的重要值与其叶片ＳＬＡ之间无相关关系　（图４），且氮素添加所引起的植物种重要值的变化　与其叶片ｓＬＡ沿氮素添加梯度的变化也无显著相　关关系（图５）。　３讨论与结论　植物ＳＬＡ的大小主要取决于叶片组织密度和　叶片厚度＿】　，且主要随环境改变而变化［１　，具　有一定的可塑性。随着氮素的添加，植物可获取的　养分数量增多，使植物叶片的养分状况改善¨２　，这　一方面促进了植物叶片细胞的伸长，体积增大，即单　位体积的叶片含有的细胞数量较少，植物叶片密度　降低，叶片ＳＬＡ增加；另一方面，生长速率加快也会　导致细胞内结构和非结构碳水化合物含量降低，从　而也致使植物叶片密度降低、叶片ＳＬＡ增加［２　。　本研究结果表明，４种植物的叶片ＳＬＡ大小为禾草　科植物最低，菊科植物最高；不同植物种对Ｎ素添　加的响应明显不同，但总体表现为在一定的氮添加　水平下，各植物种的叶片ＳＬＡ均随着Ｎ添加水平　的增加而增加，这与黄菊英等＿２　］对６种多年生草本　植物以及Ａｎ等口刀对白三叶草（Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ）　的研究结果相似。　７２　草　地　学　报　２４０　第２３卷　旨。／一《　∽一≈譬　舞ｌ。ＩＪｌ８ｄｓ　臼４廿丑　２　２　１　ｌ　２　２　ｌ　１　２００　ｌ６Ｏ　∞　∞　∞　加　∞　∞　０　如　∞　∞　加　∞　０　１２０　８０　４０　Ｎ０　Ｎ２　３　０　Ｎ０　Ｎ２　３　２４０　２００　ｌ６Ｏ　１２０　８０　４０　Ｏ　Ｎ０　Ｎ２　３　Ｎ４６　Ｎ９　２　Ｎ１３　８　Ｎ０　Ｎ２　３　Ｎ４　６　Ｎ９　２　Ｎ添加梯度Ｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔ／ｇ‘ｍ。　图２氨素添加对４种植物叶片ＳＬＡ的影响　Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　Ｎ　ｓｕｐｐｌｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ（ＳＬＡ）ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　注：不同小写字母表示氮水平间差异显著（Ｐ＜Ｏ．０５），下同　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｏｗｅｒ　ｃａｓｅ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（Ｐ＜Ｏ．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ　表２　４个物种重要值随氦添加梯度的变化趋势　Ｔａｂｌｅ　２　Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｏ　Ｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅ　比叶面积Ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｌｅａｆａｒｅａ（ＳＬＡ）／ｃｍ　’ｇ－　图３　４个植物种重要值与其沿氮添加梯度　的变异系数之间的关系　Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ａｌｏｎｇ　ｔｈｅ　Ｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　图４叶片比叶面积与物种重要值的关系　Ｆｉｇ．４　Ｔｈｅ　ｒｅ１．ａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ（ＳＬＡ）ａｎｄ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　第１期　韩会阁等：氮素添加对黄土高原典型草原植物比叶面积及其重要值的影响　７３　譬　罩　重　｝　面　嗽　比叶面积Ｓｐｅｃｉｉｆｃ　ｌｅａｆａｒｅａ（ＳＬＡ）／ｃｍ　ｇ　图５　４个物种叶片ＳＬＡ与其重要值之间在氮　添加梯度上的关系　Ｆｉｇ．５　Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ（ＳＬＡ）ｉｎ　ｇｒｅｅｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｌｏｎｇ　Ｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔｓ　植物叶片ＳＬＡ的大小和可塑性是体现物种竞　争能力的重要指标［２　，在解释植物种在群落中优势　地位方面具有很重要的作用［１　］。这是因为，高叶　片ＳＬＡ的物种其叶片对二氧化碳扩散阻力较小，且　投资在光合器官中的氮较多，光合生产能力较　强Ｌ２　，而高的光合速率能使植物积累更多的碳并分　配到生长和繁殖中去，这是该物种在竞争中排挤其　他物种的物质基础口　。而叶片ＳＬＡ的表型可塑性　能够增强物种对变化环境的耐受性和适应性，增强　其获取与利用资源的能力，使之快速生长和繁殖，　提高其竞争力，因此叶片ＳＬＡ表型可塑性较强的物　种具有更强的适应性，能在更广泛的生境下生长繁　殖［２　。以上结论得到了湿润与半湿润区域的研究　数据的支持ｎ　。　。然而，本研究中，物种重要值与叶　片ＳＬＡ大小之间无显著的相关关系，且达乌里胡枝　子、长芒草和赖草的叶片ＳＬＡ沿氮素添加梯度的增　加幅度远低于Ｋｎｏｐｓ等＿】　对豆科植物Ａｇｒｏｐｈｙｒｏｎ　ｒｅｐｅｎｓ（８２　）和禾草科植物草地早熟禾（Ｐｏａ　ｐｒａｔ—　ｅｎｓｉｓ）和帚裂稃草（Ｓｃｈｉｚａｃｈｙｒｉｕｍ　ｓｃｏｐａｒｉｕｍ）（分　别为２８　和４Ｏ　）的研究结果，也低于黄菊英等　］　对禾草科植物羊草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）叶片ｓＬＡ的　观测结果（５３．０　）。其原因也可能是由于Ｋｎｏｐｓ　等　和黄菊英等［　的研究地点较湿润，分别位于湿　润地区和干旱湿润过度地带，而本研究是在干旱贫　瘠的黄土高原进行。在湿润地区，水分和养分限制　较小、光限制较大，随着氮素的添加、植物养分状况　得以改善，物种间对资源的竞争由地下部分转向地　上部分，即从对土壤氮素和水分竞争转向对光资源　的竞争。。叩；沿氮素添加梯度植物ＳＬＡ的增大提高　了植物的光竞争能力和生产力Ｅ７，２６，ａ１３，是这些地区　群落植物保持优势地位的重要原因之一。而陇中黄　土高原为土壤养分缺乏的干旱地区，水分和养分是　主要的限制因子，因此决定植物光竞争能力的叶片　ＳＬＡ大小可能不能决定该区物种的优势地位；另　外，本地物种适应了长期的贫瘠环境，土壤可利用养　分的增加对其生长的促进作用较弱＿２　，叶片形态特　征也趋于保守，可塑性相对较低ｌ＿２　。因此决定该区　植物群落结构的重要因素可能不是植物的叶片特征　而可能是植物的养分利用效率、养分回吸收效率等　与植物养分状态关系密切的因素，然而这还有待于　进一步研究　。　本研究结果还显示：沿氮素添加梯度，禾草科植　物长芒草和赖草的重要值增大，非禾草科植物达乌　里胡枝子和阿尔泰狗哇花的重要值减小，由此可见　氮素添加对禾草科植物更有利，其原因可能是施氮　在促进了禾草类生长、增加上层禾草郁闭度的同时，　造成下层非禾草类对光资源利用上的困难，从而在　一定程度上相对抑制了非禾草类生长［３２３。另外，各　植物种重要值的大小与其沿氮肥梯度的变异系数成　显著负相关，即群落中物种重要值的变异系数越大，　其重要值越小，相反，群落中物种重要值的变异系数　越小，其重要值越大，进一步表明各物种在群落中分　布的重要值变异系数越小，其适应环境的能力越　强，越能在变化生境中成为优势种。许多用物种重　要值表示其生态位宽度的研究也表明，重要值变异　系数是影响生态位宽度的重要因素，各物种在各资　源位中分布的重要值变异系数越小，其生态位宽度　越大ｌ３引。本研究中，长芒草重要值的变异系数最小　也可能是其生态位最宽、成为该区群落建群种的重　要原因。　参考文献　［１］Ｇａｌｌｏｗａｙ　Ｊ　Ｎ，Ｄｅｎｔｅｎｅｒ　Ｆ　Ｊ，Ｃａｐｏｎｅ　Ｄ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｙ—　ｃｌｅｓ：Ｐａｓｔ，ｐｒｅｓｅｎｔ　ａｎｄ　ｆｕｔｕｒｅ　ＥＪ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，７０　（２）：１５３－２２６　Ｅ２３　Ｈｏｌｌａｎｄ　Ｅ　Ａ，Ｄｅｎｔｅｎｅ　Ｆ　Ｊ，Ｂｒａｓｗｅｌｌ　Ｂ　Ｈ．Ｃｏｎｔｅｍｐｏｒａｒｙ　ａｎｄ　Ｐｒｅ－Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ　Ｇｌｏｂａｌ　Ｒｅａｃｔｉｖｅ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　Ｂｕｄｇｅｔｓ　ＥＪ３．Ｂｉｏｇｅｏ—　ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，４６（１／ａ）±７－４３　［３］Ｈｏｏｐｅｒ　Ｄ　Ｕ，Ｊｏｈｎｓｏｎ　Ｌ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｒｙｌａｎｄ　ｅｃｏ—　ｓｙｓｔｅｍｓ：Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９９，４６：２４７—２９３　［４３　Ｌｅｂａｕｅｒ　Ｄ　Ｓ，Ｔｒｅｓｅｄｅｒ　Ｋ　Ｋ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｒｉｍａ—　ｒｙ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｓ　ｇｌｏｂａｌｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ＥＪ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，８９（２）：３７ｌ＿３７９　７４　草　地　学　报　第２３卷　［５３　Ｂｒｏｏｋｓ　Ｍ　Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｏｉＩ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　０ｎ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉ—　ｎａｎｃｅ　ｏｆ　ａｌｉｅｎ　ａｎｎｕａｌ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｊａｖｅ　Ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００３，４０（２）：３４４—３５３　［６］安卓，牛得草，文海燕，等．氮素添加对黄土高原典型草原长芒　草氮磷重吸收率及ｃ：Ｎ：Ｐ化学计量特征的影响［Ｊ］．植物　生态学报，２０１１，３５（８）：８０１　８０７　［７］Ｂｏｂｂｉｎｋ　Ｒ，Ｈｏｒｎｕｎｇ　Ｍ，Ｒｏｅｌｏｆｓ　Ｊ　Ｇ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｉｒ　ｂｏｒｎｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｐｏｌｌｕｔａｎｔｓ　ｏｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ａｎｄ　ｓｅｍｉ—ｎａｔｕｒａｌ　Ｅｕｒｏｐｅａｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，　１９９８，８６（５）：７ｌ７—７３８　［８３黄菊莹，袁志友，李凌浩．羊草绿叶氮、磷浓度和比叶面积沿　氮、磷和水分梯度的变化［Ｊ］．植物生态学报，２００９，３３（３）：　４４２—４４８　［９］韦兰英，上官周平．黄土高原不同退耕年限坡地植物比叶面积　与养分含量的关系［Ｊ３．生态学报，２００８，６（２８）：２５２６—２５３５　［１ｏ］宝乐，刘艳红．东灵山地区不同森林群落叶功能性状比较［Ｊ］．　生态学报，２００９，２９（７）：３６９２—３７０３　［１１］龚时慧，温仲明，施宇．延河流域植物群落功能性状对环境梯　度的响应口］．生态学报，２０１１，３１（２０）：６０８８—６０９７　［１２］李玉霖，崔建垣，苏永中．不同沙丘生境主要植物比叶面积和　叶干物质含量的比较［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（２）：３０４—３１１　［１３］黄菊英．典型草原优势植物养分回收特性对养分和水分梯度　变化的响应［Ｄ］．北京：中国科学院植物研究所，２００８　［１４］李轩然，刘琪碾，蔡哲，等．千烟州针叶林的比叶面积与叶面积　指数［Ｊ］．植物生态学报，２００７，３１（１）：９３—１０１　［１５］齐威，郭淑青，崔现亮，等．青藏高原东部４科植物种子大小和　比叶面积随海拔和生境的变异［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（６）：　４２—５Ｏ　［１　６］Ｍａ　Ｗ　Ｌ，Ｓｈｉ　Ｐ　Ｉ　，Ｌｉ　ｗ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｐｌａｎｔ　ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｗｉｔｈ　ｅｌｅ　ｖａｔｉｏｎ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｑｉｎｇｈａｉ—Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ口］．Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ｌ　ｉｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２Ｏ１０，５３（９）：１１４２—１１５１　［１７］Ｓｃｈｅｅｐｅｎｓ　Ｊ　Ｆ，Ｆｒｅｉ　Ｅ　Ｓ，ＳｔＯｃｋｌｉｎ　Ｊ．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ　ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎ—　ｍｅｎｔａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｉｎ　ａ　ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ　Ａｌｐｉｎｅ　ｐｌａｎｔ　ａｆｔｅｒ　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｌｔｉｔｕｄｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏ—　ｇｉａ，２０ｌ０，１　６４（１）：１４卜１　５０　［１８］　Ｏｌｆｆ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｉ　ｉｇｈｔ　ａｎｄ　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｏｎ　Ｄｒｙ　Ｍａｔ—　ｔｅｒ　ａｎｄ　Ｎ　Ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｉｘ　Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｓｐｅｃｉｅｓ．　Ｔｅｓｔｉｎｇ　ｆｏｒ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｒａｔｉｏ　Ｅｆｆｅｃｔｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９２，３　（８９）：４１２　４２１　［１　９］Ｋｎｏｐｓ　Ｊ　Ｍ　Ｈ，Ｒｅｉｎｈａｒｔ　Ｋ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｌｏｎｇ　ａ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔ［ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｍｉｄｌａｎｄ　Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，２０００，　１４４（２）：２６５－２７２　［２Ｏ］康敏明，张奇平，杜唬，等．浙江天童受损常绿阔叶林实验生态　学研究（Ｖ１）：不同干扰下植被恢复初期主要优势种叶性状及其　生态适应［Ｊ］．华东师范大学学报，２０１０（３）：２６—３７　［２１］胡文祥，李伟，杜国祯．基于物种性状的两种高寒草甸优势牧　草对施肥的响应［Ｊ］．兰州大学学报，２０１１，６（４７）：６８—７４　［２２］Ｌｉ　Ｘ　Ｄ，Ｆｕ　Ｈ，Ｌｉ　ｘ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌａｎｄ—ｕｓｅ　ｒｅｇｉｍｅｓ　ｏｎ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌ　ｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ，　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ　口］．Ｎｅｗ　Ｚｅａｌａｎｄ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００８，５１　（１）：４５—５２　［２３］任继周．草业科学研究方法［Ｍ］．北京：中国农业出版社，　１９９８：１５－１６　［２４］Ｉ　ｖ　ｘ　Ｔ，Ｈａｎ　Ｘ　Ｇ．Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｍｅｎｄｍｅｎｔ　ｉｎ　ｓｅｍｉ—ａｒｉｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，　Ｃｈｉｎａ口］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２０１０，３２６（１／２）：４８１－４９１　［２５］Ｐｏｏｒｔｅｒ　Ｈ，Ｎｉｉｎｅｍｅｔｓ　０。Ｐｏｏｒｔｅｒ　Ｉ　，　ｔ　ａ１．Ｃａｕｓｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｓｅ　ｑｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｅａｆ　ｍａｓｓ　ｐｅｒ　ａｒｅａ（ＬＭＡ）：Ａ　ｍｅｔａ—ａ—　ｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００９，１８２（３）：５６５—５８８　［２６］黄菊英，余海龙，袁志友，等．长期Ｎ添加对典型草原几个物　种叶片性状的影响［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（５）：１４１　９－１４２７　［２７］Ａｎ　Ｈ，Ｓｈａｎｇｇｕａｎ　Ｚ　Ｐ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ，ｌｅａｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎ—　ｔｅｎｔ，ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｒｉｆｏｌｉｕｍ　ｒｅｐｅｎｓ　Ｉ　．　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｒｏｗｎ　ａｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒａｄｉａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａ—　ｔｉｏｎｓ［Ｊ１．Ｐｈ０ｔ。ｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００８，４６（１）：１４３　１４７　［２８］Ｓｃｈｉｅｖｉｎｇ　Ｆ，Ｐｏｏｒｔｅｒ　Ｈ．Ｃａｒｂｏｎ　ｇａｉｎ　ｉｎ　ａ　ｍｕｌｔｉｓｐｅｃｉｅｓ　ｃａｎｏｐｙ：　Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｇｅｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｏｎｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏ—　ｇｉｓｔ，１９９９，１４３（１）：２０１—２１１　［２９１户桂敏，王文天。彭少麟．不同氮磷比下入侵种五爪金龙和本　地种鸭脚木的竞争表现［Ｊ］．生态环境学报，２００９，１８（４）：　１４４９—１４５４　［３０１万宏伟，杨阳，白世勤，等．羊草草原群落６种植物叶片功能特　性对氮素添加的响应［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（３）：６１１—　６２１　［３１］Ｍａｚｉａｎｅ　Ｄ，Ｓｈｉｐｌｅｙ　Ｂ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ：Ｃｏｎｓｔａｎｃｙ　ａｎｄ　ｃｈａｎｇｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｕｐｐｌｙ［Ｊ］．Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏ—　ｇＹ，１９９６，１３（５）：６１１－６２２　［３２］沈振西，陈佐忠，周兴民，等．高施氮量对高寒矮嵩草甸主要类　群和多样性及质量的影响［Ｊ］．草地学报，２００３，ｉｏ（１）：７　１７　［３３］汪建华，周先容，尚进，等．金佛山巴山榧树灌丛群落主要木本　植物种群生态位特征［Ｊ］．生态学杂志，２０１４，３３（５）：１１３５　１１　４１　（责任编辑　吴雅娜）