卵菌的研究进展

摘要：卵菌（Oomycetes）水中、土内和陆上;淡水比海水中多,静水比流水中多;陆生多

为植物寄生菌。腐生、寄生、专性寄生和共生均有。寄生于藻类、蕨类、种子植物、昆虫、鱼类及其他真菌上,引起病害。病害流行时常造成严重的经济损失。

关键词：卵菌、病害、进展

卵菌是一类真核生物,包括许多植物病原菌,引起许多作物、花卉等发生灾难性病害，引

起的植物病害在潮湿、多雨、低洼积水、通风透光条件差的条件下发生普遍，危害较严重。卵菌具有独特分类地位的群体,由于表现出丝状等特性传统上被划分到真菌界中。

一、卵菌的分类

1.1卵菌的生活史

卵菌纲（Ｏomycetes）在进行有性生殖时，部分菌丝细胞分化为雄器（antheridiuｍ）

和藏卵器（oogonium）两种配子囊，二倍体细胞核在发育的凶器和藏卵器中发生减数分裂，产生单倍体细胞核；雄器和藏卵器先是以配子囊接触交配的方式进行质配，两个单倍体细胞核在藏卵器中进行核配，恢复为二倍体。卵孢子萌发产生二倍体的营养体。因此，卵菌具有独特的生活史类型，即二倍体型生活史。 ——《普通植物病理学 第三版》

1.2卵菌的进化

关于卵菌的系统进化来源,很长时间内存在着不同的观点。 布雷费尔德(O. Brefeld)虽

对真菌纯培养方法的改进和真菌发育与生理知识作出了不少贡献,但他的主要贡献还是对真菌系统发育的观点。按照他的这种观点,卵菌不是真正的真菌,它应与粘菌一起排除在真菌之外,而真正的真菌应从接合菌开始。他并将子囊菌和担子菌分别分为半子囊菌和真子囊菌,半担子菌和真担子菌。 ——《1983\\02期 真菌学报》 卵菌的进化，一般认为是从水生演变到陆生的，由腐生的专性寄生的。低等的卵菌大都是水生的腐生菌，或者寄生于水生植物、水生动物和水生真菌上。中间类型是两栖的，可以生活在较潮湿的土壤中，多为腐生或兼性寄生物。较高等的具有接近陆生的习性，其中有许多是高等植物的专性寄生菌。 ——《普通植物病理学 第三版》

1.3卵菌的分类

1.3.1卵菌不是真菌

美国著名的菌物学家Alexopoulos和Mims（1979）在他们的《真菌学概论》一书的“前言”特别指出，“将卵菌纲从其他有鞭毛的真菌中划分出来成为双倍体鞭毛菌亚门（Diplomastigomycotina）。加拿大菌物学家B.Kendrick(1987)来南京林业大学讲学，在《现代菌物学（Modren Mycology）》中特别设立一讲“愿生菌物——卵菌门（Comycota）”讲授。 1.3.2植物学教学应简介卵菌的特殊性状及其有争议的分类地位

吴国芳等的《植物学》下册是现在全国高等师范院校和综合性大学采用的教科书，其第一版（1983）的真菌门采用传统的Martin系统（1950），把卵菌放在藻状菌纲（Phycomycets）中，作为卵菌亚纲。该纲是多源的大杂烩，已被现代真菌分类摒除。 而第二版（1992）则改用著名的现代真菌分类的Ainsworth系统（1973），把卵菌纲（Ｏomycetes）放在鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）中。然而，该《植物学》无论是二版还是一版，只介绍卵菌纲的代表植物：水霉属(Saprolegniales)、霜霉属(Peronosporal），皆没有提及该纲的特殊性状，更没有讨论其有争议的分类地位。

我国菌物学家裘维蕃（1987—1991）、徐永年（1986—1993）、魏江春（1993）等和国际上许多著名的学者（Massalski和Leedale1969,Hibberd和Leedale1971等）一样，认为卵菌类不是真菌，卵菌的细胞学、核循环、生理学和分子生物学的特性完全不同于真菌，两者亲缘关系疏远，卵菌和真菌在单细胞鞭毛生物或藻类演化的早期已分化，可能是平行演化。 卵菌的分类地位虽然争议较大，但都额、认为应该从真菌中排除出来，列为一个独立的类群——卵菌门（类）。我国菌物学家认为卵菌可暂列入菌物界中：而国外有的学者把卵菌与褐藻、金藻、黄藻、硅藻或与绿藻一起放入植物界中；有的学者则把卵菌等全部鞭毛菌都排除在菌物界之外，输入原生生物界中。 ——《1995\\03 植物学报》

二、卵菌的结构特征

卵菌细胞的细微结构，如线粒体的形状和排列方式，细胞壁含有纤维素，赖氨酸的生物

合成通过二氨基庚二酸途径(DAP),核循环仅在雌雄配子囊中发生短暂的单倍体阶段，而在整个生活史中是以二倍体阶段为主等，都与其他真菌截然不同，很象高等植物。因此，G.F.利达勒(1974)、L.马古利斯(1974)、R.L.谢弗(1975)等人都主张把卵菌排除在真菌界之外。C.J.亚历克索普洛斯和C.W.米姆斯(1979)等多数真菌学家持保留态度。R.H.惠特克(1969)则认为卵菌起源于与金藻有关的无色素鞭毛生物。 ——《普通植物病理学 Ⅰ》

三、卵菌侵染敏感和抗病植物的早期

两者是相同的,只是进入寄主组织后不同。在敏感寄主植物中,卵菌菌丝分枝进入寄主细胞内形成吸器,从寄主细胞内吸取养分,菌丝通过胞间空隙从侵入点向四周扩展,而抗病寄主植物在侵染点发生HR ,且病菌和植物的基因型决定HR 发生时间与HR 枯斑大小。也有研究报道,对卵菌具有部分抗性(partial resistance) 的植物受其侵染时也呈现HR。发生过敏反应的细胞可阻止病菌特别是非亲和的专性寄生菌的继续侵染。 ——《2012\\02 湖北植保》

四、非寄主抗性的一些基本机制

已有的几种非寄主抗性模式可以部分地阐述植物的特异性和非特异性抗性。由于植物对病原菌的非寄主抗性和病原菌对植物的毒性缺少量的差异,即植物对病原菌的非寄主抗性和病原菌对植物的毒性往往是质量性状,且寄主与非寄主之间通常存在性不亲和即不能相互杂交,致使经典的遗传方法不能阐明非寄主抗性是否符合基因对基因学说。但对于疫霉菌,非寄主抗性中普遍存在的HR 和非寄主水平上avr 基因编码种的特异性激发子符合基因对基因学说,因此植物对疫霉菌的非寄主抗性可能是植物的多个R 基因与其相匹配的必要的或多个avr 基因相互识别的结果。 ——《2011 西北农业科技大学》

五、卵菌门的代表植物

5.1．水霉目(Saprolegniales) 水霉属(Saproleguia)

5.1.1菌丝体：管状、分枝、无隔、多核，外观呈白色绒毛状；

5.1.2无性生殖：在进行无性生殖时，菌丝顶端略膨大成长筒形的孢子囊，在孢子囊内形成许多顶生双鞭毛的游动孢子，由囊顶所开小孔逸出，游泳片刻即停止，鞭毛脱落，外生细胞壁，成为静孢子（休止细胞），静孢子萌发时由壁上开的小孔挤出，形成肾形，侧面有2条鞭毛的游动孢子，又称次生孢子。由一个类型的游动孢子，经过休止时期，变为另一类

型的游动孢子这种现象称为“双游现象”。次生孢子不久又变为静孢子，由静孢子在新寄主上发育成新的菌丝体；

5.1.3有性生殖：开始时，菌丝顶端或中间部分膨大成球形卵囊（藏卵器），其内的原生质收缩成单核的原生质团，即为卵（卵球，内有多数卵），在卵囊附近的菌丝顶端与此同时也形成棒状精囊（雄器），精囊中的细胞核分裂产生许多雄核，受精时从精子囊产许多分枝，称为授精丝，每一分枝穿入卵囊内，与各个卵相接触，精囊内的原生质与各个雄核分别通过授精管的各条分枝进入卵囊内，与卵配合成合子，合子外生厚壁又称卵孢子，经过休眠期卵孢子萌发，先是细胞核经过多次分裂，其中有一次为减数分裂，成为多核，以后生一短菌丝，萌发成为菌丝体（合子R！——有丝分裂——多核菌丝体）。

5.2．霜霉目(Peronosporales)

代表植物：白锈菌Albugo candida 5.3.疫霉属

微生物：马铃薯晚疫病致病疫霉 菌丝生长适温20~23℃，孢子囊形成适温19~22℃，10~13℃形成游动孢子，温度高于24℃，孢子囊多直接萌发，孢子囊形成要求相对湿度高于97％，萌发及侵染均要有水滴。 可以造成马铃薯茎叶死亡和块茎腐烂。 ——《普通植物病理学》

六、卵菌的研究进展

6.1. 卵菌基因组学研究进展

卵菌是一类真核生物,包括许多植物病原菌,引起许多作物、花卉等发生灾难性病害。卵菌具有独特分类地位的群体,由于表现出丝状等特性传统上被划分到真菌界中。近年来,随着基因组学理论和技术的发展,大量的卵菌基因组相关的数据库被建立。本文综述了现有的卵菌基因组资源以及卵菌分子遗传学的研究进展。重点论述了卵菌基因组的大小、组成和不稳定性以及卵菌的基因结构与功能基因组等五个方面,并分析了卵菌基因组的特点。

——《2008\\03 合肥师范学院学报》

6.2. 宁夏卵菌多样性分析

对隶属于藻物界卵菌门卵菌纲的宁夏卵菌进行了初步整理,共发现卵菌有1门1纲4目6科10属67种,分别寄生于176种植物上,引起植物病害或腐生于土壤中.同时发现国内新纪录的卵菌3种,新寄主植物12种.按照宁夏回族自治区农业地理区划对宁夏卵菌的种类和分布进行了初步多样性分析.宁夏卵菌种类补遗附后.

——《2005\\03 农业科学研究》

参考文献 相关论文

1. 朱卫刚.胡伟群.刘燕君.陈杰 新型杀菌剂嘧菌酯对葡萄霜霉病室内生物活性评价 [期刊论文] -中国南方果树2011(4) 2. 闫小军.龚道新.刘少平.苏循发.项裕昆.何宗桃 50%氟吗啉可湿性粉剂在烟草及土壤中的残留分析 [期刊论文] -农药2010(4) 3. 朱卫刚.胡伟群.陈杰 保护地蔬菜真菌病害化学防治进展 [期刊论文] -现代农药2010(5) 4. 郝敬喆.文勇林.范咏梅.李力.李文生.王国平.张新华 杀菌药剂对温室黄瓜霜霉病防效评价及防治 [期刊论文] -新疆农业科学2009(4) 5. 刘永刚.张海英.郭建国.吕和平 甘肃辣椒疫霉菌对甲霜灵的抗药性研究 [期刊论文] -

甘肃农业科技2009(7) 6. 梁春浩.刘长远.苗则彦.黄玉茜.赵奎华 几种杀菌剂及混剂对葡萄褐斑病的生物活性测定 [期刊论文] -农药2009(1)

相关书籍

1. 赖传雅主编，《农业植物病理学》，面向21世纪高等院校教材，北京：科学出版社，2003. 2. 许志刚主编，《普通植物病理学》，北京：中国农业出版社，1997. 3. 陈利锋、徐敬友主编.《农业植物病理学》（南方本）、中国农业出版社、2001 4. 高必达主编.《植物病理学》（农林院校必修课考试辅导丛书），科学技术文献出版社，2003 5. 章元寿主编.植物病理生理学，江苏科学技术出版社，1996

6. 宗兆锋,康振生主编.《植物病理学原理》(面向21世纪课程教材)，中国农业出版社，2002

动物科技学院2010级草业科学

姓名：文国英

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