光照强度对光敏感型和光不敏感型烟草种子发芽的影响

光照强度对光敏感型和光不敏感型烟草种子发芽的影响

宋碧清1，郑昀晔2，马文广2*，李元君1，牛永志1，索文龙1

（1.玉溪中烟种子有限责任公司，云南 玉溪 653100；2.云南省烟草农业科学研究院，云南 玉溪 653100）

摘 要：为研究光照强度对光敏感型和光不敏感型烟草种子发芽的影响，选用19个烟草品种种子分别于光照和黑暗条件下发芽，筛选出光照敏感型品种NC297、光照较敏感型品种NC102和光照不敏感型种子MS云烟87、云烟97等。以光照敏感型品种NC297和光照不敏感型品种MS云烟87种子为材料，研究其在不同光照强度下的发芽情况。结果表明，2个类型的种子发芽势、发芽率以及发芽指数均随着光照强度的增强而提高，当光照强度超过3730 lx后，又逐渐降低，发芽时间则呈相反趋势。研究认为光敏感型和光不敏感型烟草种子发芽的最适光照强度均为3730 lx。 关键词：光照；光照强度；光敏感；光不敏感；烟草种子；发芽 中图分类号：S572.038 文献标识码：A

Effects of Light Intensity on Germination of Light Sensitive and Insensitive Tobacco Seed SONG Biqing1, ZHENG Yunye2, MA Wenguang2*, LI Yuanjun1, NIU Yongzhi1, SUO Wenlong1

(1.Yuxi Zhongyan Tobacco Seed Co., Ltd, Yuxi 653100, China; 2.Yunnan Academy of Tobacco Agricultural Sciences, Yuxi 653100, China) Abstracts: To study the effects of light intensity on germination of light sensitive and insensitive tobacco seed, seeds of 19 cultivars were germinated under light and dark conditions. The results showed that seed germination varied with tobacco cultivars under dark condition. According to the cluster analysis, 19 tobacco cultivars were clustered into three groups: light sensitive cultivar, intermediate light sensitive cultivar and light insensitive cultivar. NC297 and MS Yunyan 87 were used as the light sensitive cultivar and the light insensitive cultivar to study the effects of light intensity on tobacco seed germination. The results showed that the seed germination energy, germination percentage and germination index of the two cultivars increased with the enhancement of light intensity, and reduced gradually when the light intensity was more than 3730 lx. The reverse case was found in germination time. It can be concluded that the best light intensity for light sensitive and insensitive tobacco seed germination is 3730 lx. Keywords: light; light intensity; light sensitive; light insensitive; tobacco seed; germination

光照是影响种子萌发的重要环境因子之一，不同植物的种子对光照的反应有所不同，龙胆草、红掌、无芒隐子草及条叶车前等种子在黑暗条件下萌发受到抑制[1-3]；而矮沙冬青和梭梭等种子萌发不需光，在光照和黑暗中种子萌发率无显著差异[4-5]。光照对烟草种子发芽影响方面，王素琴等[6]研究表明光照对不同烟草品种种子发芽有显著影响，而招启柏等[7]研究认为光不是烟草种子萌发的必要条件。光照强度对植物种子的发芽存在差异，有关紫草

科、禾本科、合欢、土沉香等许多植物的种子曾有报道，且影响不尽相同[8-11]，但至今未见光照强度对烟草种子发芽影响的相关报道。本研究以目前主栽的19个烟草品种为材料，观察其在光照和黑暗条件下的发芽情况，明确烟草种子发芽是否需要光照。根据该研究结果，选取有代表性的烟草种子在不同光照强度下发芽，分析不同光照强度对烟草种子发芽的影响，以期为烟草种子质量、烟草育苗检验提供理论依据和技术支撑。

基金项目：云南省烟草公司科技项目“重要环境因子对烟草性状影响的分子机制研究与应用”（2011YN10）

作者简介：宋碧清，女，硕士，主要从事烟草种子技术方面研究，E-mail：songbq@126.com。*通信作者，E-mail：zhongzima@126.com 收稿日期：2012-06-21 修回日期：2013-03-28

题目

1 材料和方法

1.1 材料

试验选用19个烟草主栽品种（K346、云烟317、云烟100、MS云烟85、MS云烟87、TN86-8、NC55、NC297、G28、V2、云烟97、红花大金元、MSK326、RGH51、TN90、NC102、云烟201、云烟202、云烟203）为材料，种子来自中国烟草育种研究（南方）中心。

1.2 黑暗条件下各烟草品种种子的发芽试验

试验于2010年10月在玉溪中烟种子有限责任公司质量检验室进行。将各烟草品种种子放入垫有湿润滤纸的培养皿内，在黑暗条件下发芽，发芽温度25 ℃，湿度65%，各品种以光照条件（光照/黑暗：12/12 hr；照度8000 lx）为对照。从第3天起每天数种子发芽数，直到全部发芽，试验设3个重复。统计发芽势、发芽率、发芽指数和发芽时间。

发芽势（%）＝（7 d内种子发芽数/受检种子数）×100%

发芽率（%）＝（14 d内种子发芽数/受检种子数）×100%

发芽指数（GI）＝Σ（Gt/Dt） 发芽时间（日）＝Σ[（Gt×Dt）/GP] 相对发芽势＝黑暗条件下的种子发芽势/光照条件下种子3个重复发芽势的均值

相对发芽率＝黑暗条件下的种子发芽率/光照条件下种子3个重复发芽率的均值

相对发芽指数＝黑暗条件下的种子发芽指数/光照条件下种子3个重复发芽指数的均值

相对发芽时间＝黑暗条件下的种子发芽时间/光照条件下种子3个重复发芽时间的均值

式中，Gt为逐日发芽种子数，Dt为相应发芽日数[12]。为了减少品种间的遗传背景差异，本研究同时使用相对值（黑暗条件下数值/光照条件下数值）来分析品种间的发芽势、发芽率、发芽指数和发芽时间，各指标相对值越接近1，表明种子发芽受光照影响越小，对光照越不敏感；相对发芽势、相对发芽率和相对发芽指数值越接近0，相对发芽

时间值越大，表明种子发芽受光照影响越大，对光照越敏感。

1.3 不同光照强度下各烟草品种种子的发芽试验

试验于2011年8月在玉溪中烟种子有限责任公司质量检验室进行。取MS云烟87和NC297种子若干，放入垫有湿润滤纸的培养皿中，分别置于光照强度为20、1110、3730、8310、11 060 lx的光照培养箱中（温度25 ℃；湿度65%），每天连续光照12 hr。从第3天起每天观察种子发芽数，直到全部发芽，试验设3个重复。统计发芽势、发芽率、发芽指数和发芽时间，公式同上。 1.4 统计分析 利用SPSS11.0统计软件对发芽数据进行方差分析。根据欧式距离，用类平均法进行聚类分析。

2 结 果

2.1 黑暗条件下各烟草品种种子的发芽特性变化

为了消除各烟草品种的遗传背景差异，本研究同时计算了每个品种各发芽指标的相对值，各烟草品种在光照和黑暗条件下的发芽结果以及相对发芽指标数据表明（表1），云烟317、云烟100、NC55、NC297、G28、V2、云烟97、红花大金元、MSK326、TN90、NC102等种子在黑暗条件下的发芽势均低于92.0%，但相对发芽势低于0.92的品种仅有云烟100、NC55、NC297、G28、V2、云烟97和NC102，NC297种子的相对发芽势仅为0.115，显著低于其他品种，其次为NC102（0.536）。黑暗条件下种子发芽率低于95.0%的品种仅有MSK326和TN90，但相对发芽率低于0.95的仅有MSK326，显著低于其他品种的种子发芽率。除了NC102和NC297外，其他品种的相对发芽时间在2 d之内。黑暗条件下，NC102的发芽时间为14.9 d，是光照条件下的4.05倍，NC297的发芽时间为84.9 d，是光照条件下的21.65倍。相对发芽指数在0.9以上的品种有TN86-8、云烟201、云烟203、MS云烟85、RGH51、MS云烟87和云烟317；K346、TN90、MSK326、V2、云烟202、G28、云烟100、NC55、云烟97

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表1 黑暗条件下烟草种子的发芽特性变化

Table 1 Changes of germination characteristics of tobacco seed under dark condition 发芽势/% 相对发 发芽率/% 相对发 发芽指数 相对发 发芽时间/日 品种

芽势芽率芽指数黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 黑暗 光照 K346 94.0 B abcde 98.3 A abc0.956 ab 98.7 ab98.3 abc1.00 ab21.5 cd24.6 ef0.874 cde 5.15 b 4.02 b云烟317 87.0 bcde 88.3 f0.985 a 88.7 e88.7 f1.00 ab21.9 cd22.4 g0.977 abc 4.38 A b 3.99 B b云烟100 85.7 B d e 96.3 A cd0.8 abc 96.3 bcd96.7 cd0.997 ab19.0 B de23.9 A f0.793 def 6.18 A b 4.06 B abMS云烟85 95.3 abcd 97.7 abc0.976 a 98.3 ab97.7 bc1.01 a28.7 ab27.4 c1.05 ab 3.78 b 3. eMS云烟87 97. 0 ab 98.3 abc0.986 a 98.3 ab98.3 abc1.00 ab28.4 ab30.5 ab0.930 bcd 3.75 b 3.29 f

96.7 ab 98.0 abc0.986 a 98.0 abc98.0 abc1.00 ab31.7 a30.8 ab1.03 abc 3.23 b 3.27 fTN86-8

NC55 84.7 B e 99.7 A a0.850 c 98.7 ab99.7 a0.990 ab20.7 B cd26.4 A cd0.782 def 6.40 A b 3.84 B cdNC297 11.3 B g 99.0 A a0.115 e 98.0 abc99.0 ab0.990 ab11.9 B f25.3 A de0.471 h 84.9 A a 3.94 B bc

84.7 B e 99.0 A a0.855 bc 98.0 abc99.0 ab0.990 ab20.5 B cd27.1 A c0.756 ef 6.29 b 3.74 deG28

V2 90.7 B abcde 99.0 A a0.916 abc 98.3 ab99.0 ab0.993 ab24.1 B bc31.6 A a0.763 ef 5.16 A b 3.18 B f云烟97 87.3 B bcde 95.0 A de0.919 abc 95.7 cd95.3 d1.00 ab18.6 B de24.5 A ef0.759 ef 6.10 A b 3.94 B bc红花大金元 91.7 abcde 98.7 ab0.929 abc 98.3 ab98.7 ab0.997 ab21.8 cd31.2 ab0.701 fg 5.67 b 3.23 f87.7 B abcde 95.0 A de0.923 abc 90.3 B e95.7 A d0.944 c19.8 B cd25.5 A de0.777 def 4.98 A b 3.81 B cdMSK326 93.3 abcde 94.0 e0.993 a 95.3 d95.0 d1.00 ab28.9 a25.4 de1.14 a 3.57 b 3.83 cdRGH51 86.3 cde .7 f0.963 a 90.3 e91.0 e0.993 ab19.7 B cde22.1 A g0.0 bcde 5.13 A b 4.16 B aTN90 52.3 B f 97.7 A abc0.536 d 95.7 cd97.7 bc0.980 b15.1 B ef27.3 A c0.553 gh 14.9 A a 3.68 B eNC102 云烟201 96.0 abc 96.7 bcd0.993 a 97.0 bcd96.7 cd1.00 ab31.1 a30.6 ab1.02 abc 3.29 b 3.21 f云烟202 92.3 B abcde 98.7 A ab0.936 abc 99.7 a98.7 ab1.01 a24.1 B bc30.4 A b0.794 def 5.24 A b 3.31 B f云烟203 97.7 a 98.3 abc0.993 a 98.7 ab98.3 abc1.00 ab30.2 a30.3 b0.997 abc 3.48 b 3.31 fα=0.05）。 相对发

芽时间1.28 b1.10 b1.52 b1.04 b1.14 b0.990 b1.67 b21.6 a1.68 b1.62 b1.55 b1.76 b1.31 b0.933 b1.23 b4.05 a1.02 b1.58 b1.05 b注：数字后的大写字母表示同一品种同一发芽指标不同处理间差异性，数字后的小写字母表示同一处理同一发芽指标不同品种间差异性（LSD，和红花大金元等品种的相对发芽指数在0.7~0.9；而NC102和NC297的相对发芽指数分别为0.553和0.471。 2.2 不同烟草品种对光照响应的聚类分析 将各个品种在黑暗和光照下的发芽势、发芽率、发芽指数以及这3个指标的相对值共9个指标进行聚类分析。结果表明，当遗传距离阈值取2.0时，可分为3类（图1）。类Ⅰ为对光照敏感型品种NC297，其在黑暗条件下相对发芽势仅为0.115，相对发芽指数低于0.50，相对发芽时间长达21.6，显著差于该品种在光照条件下的发芽。类Ⅱ为中等光敏型品种NC102，其在黑暗条件下的相对发芽势为0.536，相对发芽指数为0.553，相对发芽时间为4.05 ，比光照条件下的发芽有所降低。类Ⅲ为对光照不敏感品种，包括TN86-8、云烟201、云烟203、MS云烟85、RGH51、MS云烟87、云烟317、K346、TN90、MSK326、V2、云烟202、G28、云烟100、NC55、云烟97和红花大金元，与光照条件下的发芽相比，它们在黑暗条件下的发芽势和发芽指数较低，发芽时间稍长，但发芽率与光照条件下差异不大。

图1 19个烟草品种聚类树状图

Fig. 1 The dendrogram of clusters for 19 tobacco cultivars

2.3 光照强度对烟草种子发芽的影响

随着光照强度的增强，MS云烟87和NC297种子发芽势逐渐升高，在3730 lx下的发芽势最高（MS云烟87和NC297为98.00%），之后逐渐下降，MS云烟87种子在1110 lx下的发芽势最低（95.0%），显著低于其他处理，其他各处理间的发芽势差异不显著（图2）。

题目

MS云烟 87aaabNC297abababab种子的发芽指数差异不显著，但在20 lx和11060 lx处理下，MS云烟87种子的发芽指数显著高于NC297种子。 3025发芽指数201510502011103730光照强度/lx831011060bcMS云烟 87bbaaNC297bb101100发芽势/%9997969594939220ababcd11103730光照强度/lx831011060 图2 光照强度对烟草种子发芽势的影响 Fig. 2 Effects of light intensity on germination energy of tobacco seeds 注：图中不同字母表示差异显著（LSD，α=0.05），下同。 MS云烟87和NC297种子在不同光照强度下的发芽率结果表明（图3），2个品种种子在不同光照强度下的发芽率均高于95.0%，且各处理间差异不显著。 MS云烟 87101100999796959493922011103730光照强度/lx831011060NC297图4 光照强度对烟草种子发芽指数的影响 Fig. 4 Effects of light intensity on germination index of tobacco seeds 随着光照强度的增强，MS云烟87种子的发芽时间逐渐缩短，但光照强度超过3730 lx后，发芽时间又逐渐延长，11 060 lx处理的发芽时间最长（4.63 d），显著高于其他处理；3730 lx处理的发芽时间最短（3. d），显著低于其他处理。NC297种子的发芽时间表现趋势与MS云烟87相似。20 lx和11 060 lx光照强度下，MS云烟87种子的发芽时间显著短于同样光照强度下NC297种子的发芽时间，而1110 lx、3730 lx和8310 lx处理下，MS发芽率/% 图3 光照强度对烟草种子发芽率的影响 Fig. 3 Effects of light intensity on germination percentage of tobacco seed 云烟87种子的发芽时间与NC297种子的发芽时间差异不显著（图5）。 65cbMS云烟 87ccdeeNC297bdecda 随着光照强度的增加，2个烟草品种的种子发芽指数逐渐升高，超过3730 lx后种子的发芽指数又逐渐降低。由图4可以看出，MS云烟87种子以3730 lx处理下的发芽指数最高（26.27），显著高于其他处理，其次为20 lx（24.14）、1110 lx（24.32）和8310 lx处理（24.29），11 060 lx处理的发芽指数最低（22.17），显著低于其他处理；NC297种子发芽指数从大到小依次是：3730 lx、1110 lx、8310 lx、20 lx、11 060 lx处理。1110 lx、3730 lx和8310 lx处理中，同一光照强度下，MS云烟87和NC297

发芽时间/d432102011103730光照强度/lx831011060 图5 光照强度对烟草种子发芽时间的影响

Fig. 5 Effects of light intensity on germination time of

tobacco seed

中国烟草科学

3 讨 论

本研究采用相对值进行分析，能减少不同品种各自的遗传背景差异，使结果更具有代表性

[13-14]

种子的萌发，但过强的光照和弱光照下的烟草种子萌发力均有所下降，这在其他植物种子上也有类似表现，如云杉子[18]、水蜡树种子[19]、望天树种子[20]和假苍耳种子[21]在20%左右的自然全光照强度下萌发率最高；番茄种子发芽的最佳光照强度为4500～4700 lx[22]。通过分析不同光照强度对光敏感型和光不敏感型烟草种子发芽的影响，本研究认为光敏感和光不敏感烟草种子发芽的最适光照强度均为3730 lx。

。

但是相对值之间常常出现差异较小的情况，影响品种间光敏性强弱的评价，因此，本试验引入聚类分析手段，将相对值分析与聚类结合，对性状综合分析，将聚类后的品种根据所属类的平均相对值分成不同的类型。此方法解决了由于不同性状相对值差异不明显而难以评价品种光照敏感性的问题，为烟草品种光敏性鉴定提供有效的依据。在光敏性鉴定中，可使用黑暗与光照测定值的比值（相对值）作为评价指标。

不同烟草品种的种子对光照反应有所不同，本研究通过聚类分析，将烟草种子分为光照敏感型、中等光敏型和光照不敏感型3种类型。光照敏感型种子NC297在黑暗条件下相对发芽势、相对发芽指数均低于0.5，相对发芽时间大于10；中等光敏型种子（NC102）在黑暗下的相对发芽势、相对发芽指数为0.5左右，相对发芽时间为5左右；其他品种种子（云烟317、MS云烟85、MS云烟87、TN86-8、红花大金元、云烟201、云烟203、K346、RGH51、TN90、NC55、G28、V2、云烟97和云烟202）对光照不敏感，它们在黑暗与光照条件下的发芽率和发芽速度差异不大，但光照能加快这些种子的发芽进程。这与前人研究结果一致[15]，左天觉[16]也曾把烟草种子分为光敏感和光不敏感两类，这可能与不同种子内存在光敏色素有关[17]。

本研究同时采用光敏感型种子和光不敏感型种子来研究不同光照强度对种子发芽的影响，使研究结果更具有代表性，这在其他植物上还未见报道。对于光不敏感型种子而言，光照并不是其发芽的因子，但是在不同光照强度下发芽也存在差异。本研究结果表明，随着光照强度的增强，光照不敏感型品种MS云烟87和光照敏感型品种NC297种子的发芽指数提高，发芽时间缩短，但当光照强度大于3730 lx后发芽指数逐渐降低，发芽时间逐渐延长，说明光照在一定程度上有利于烟草

4 结 论

通过光照和黑暗条件下品种发芽试验以及不同光照强度对光敏感型和光不敏感型烟草种子的发芽研究，结论如下： （1）可以根据光照对烟草种子发芽的影响程度，将烟草品种分为光照敏感型、中等光敏型和光照不敏感型3种类型。

（2）光敏感型和光不敏感型烟草种子发芽的最适光照强度为3730 lx。

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