新疆农业大学学报２０１３，３６（４）：３１７～３２１ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ 文章编号：１００７—８６１４（２０１３）０４—０３１７－０５ 施氮对镉胁迫下黑麦草生长和生理特性的影响 朱新萍，贾宏涛，郑春霞，王文全，朱俊瑾 （新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐８３００５２） 摘要： 以灰漠土为供试土壤，通过盆栽模拟试验研究了施氮对镉胁迫下黑麦草生长和生理特性的影响。结果 表明，在土壤镉含量为６ ｍｇ／ｋｇ的水平下施用氮肥后，黑麦草地上部分生物量和平均株高增加显著，施氮 ２００ ｒａｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）和４００ ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）地上生物量分别是空白对照组（ＣＫ１）地上生物量的２．９６倍和２．２９倍。 各处理组黑麦草地下部分生物量有所下降，但差异不显著（Ｐ＞ｏ．０５）。施氮肥可增加土壤镉生物有效态向黑麦草 地上部分转移，依次为ＣＫ２组的１．２ｏ倍、１．３９倍、１．４３倍和１．９２倍。在Ｃｄ胁迫下，随施氮量增加，黑麦草细胞脂 膜受氧化程度增加，ＭＤＡ、ＰＯＤ和ＣＡＴ呈上升趋势，ＳＯＤ有所下降，其中除ＰＯＤ外，４００ ｒｎｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）施氮组 与对照均呈现极显著差异（Ｐ＜Ｏ．ｏ１）。在土壤镉浓度为６ ｍｇ／ｋｇ条件下，施氮肥［５ｏ～４００ ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）］有助 于镉向黑麦草体内迁移，黑麦草同时表现出良好的生理防御能力。 关键词： 镉；黑麦草；ＭＤＡ；ＳＯＤ；ＰＯＤ；ＣＡＴ 中图分类号：￥５４３．６０３．４ 文献标识码：Ａ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ Ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ ｕｎｄｅｒ Ｃｄ Ｓｔｒｅｓｓ ＺＨＵ Ｘｉｎ—ｐｉｎｇ，ＪＩＡ Ｈｏｎｇ—ｔａｏ，ＺＨＥＮＧ Ｃｈｕｎ—ｘｉａ，ＷＡＮＧ Ｗｅｎ—ｑｕａｎ，ＺＨＵ Ｊｕｎ—ｊｉｎｇ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｒａｔａｃｕｈｕｒａｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ ８３００５２，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｓｔｕｄｉｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒ～ ｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｕｌｔｉｆｚｏｒｕｍ ｕｎｄｅｒ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｇｒｅｙ ｄｅｓｅｒｔ ｓｏｉｌ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉ— ｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｗｈｅｎ Ｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｕｓｅｄ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｏｔａｌ Ｃｄ ｉｎ ｓｏｉｌ ｗａｓ ６ ｍｇ／ｋｇ，ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏ— ｍａｓｓ ａｎｄ ａｖｅｒａｇｅ ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｕｌｔ ｏｒｕｒｌｑ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．Ａｎｄ ｔｈｅ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｆ ２００ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（ｓｏｉｌ）ａｎｄ ４００ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（ｓｏｉｌ）ｗｅｒｅ ２．９６ ａｎｄ ２．２９ ｔｉｍｅｓ ｔｈａｔ ｏｆ ｂｌａｎｋ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ（ＣＫ １），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｍ ｕｌｔ ｏｒｕｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ ｔｈｅ ｂｉｏ—ａｖａｉｌａｂｌｅ ｓｔａｔｅ ｏｆ ｓｏｉＩ Ｃｄ ｔｏ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ Ｄａｒｔ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｅａｃｈ ｇｒｏｕｐ ｗａｓ ｎｅａｒｌｙ １．２Ｏ，１．３９，１．４３ ａｎｄ ｌ＿９２ ｔｉｍｅｓ ｍｏｒｅ ｔｈａｎ ＣＫ２ ｇｒｏｕＰＵｎｄｅｒ ｔｈｅ ．Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｅｌｌ ｌｉｐｉｄ ｍｅｍｂｒａｎｅｓ ｉｎ Ｌｏｌｉｕｍ ｍ Ｉｔｉｌｏｒｕ ｉｆｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ａｎｄ ＭＤＡ，ＰＯＤ ａｎｄ ＣＡＴ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｎｄｅｎｃｙ．ｅｘ— ｃｅｐｔ ｆｏｒ ＳＯＤ．ＭＤＡ，ＣＡＴ ａｎｄ ＳＯＤ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ４００ ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（ｓｏｉｌ）ｈａｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ（Ｐ＜０．０１）．Ｗｈｅｎ Ｃｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｗａｓ ６ ｒａｇ／ｋｇ，ｎｉｔｒｉｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［５０—４００ ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（ｓｏｉ１）］ ｃｏｕｌｄ ｐｒｏｍｏｔｅ ｔｒａｎｓｆｅｒ Ｃｄ ｔｏ Ｌｏｌｉｕｍ ｕｌｔｉｌｏｒｌｆｌｌｒｌ・ａｎｄ Ｌｏｌｉｕｍ ｍ ｕｌｔｉｌｏｒｕｍ ｓｈｏｗｅｄ ｇｏｏｄ ｐｈｙｓｉｆｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｅｆｅｎｓｉｖｅ ａｂｉｌｉｔｙ ａｌｓｏ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃａｄｍｉｕｍ；Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌｔｉｌｏｒｕｍ；ＭＤＡ；ＳＯＤ；ＰＯＤ；ＣＡＴ ｆ收稿日期：２０１３—０４—０３ 基金项目：国家自然科学基金项目（２１ ２６７０２２）；新疆维吾尔自治区高校科学研究计划项目（ＸＪＥＤＵ２００９１１７）；新疆维吾尔 自治区土壤学重点学科资助 ３１８ 新疆农业大学学报 ２０１３年 由于土壤重金属污染毒理机制和生物效应的复 肥和２Ｏ 氮肥作基肥，磷肥施用量 杂性，土壤重金属污染问题一直是国内外的研究热 点，其中的镉（ｃｄ）污染由于其高移动性和高毒害性 尤为人们所关注。目前报道的相关修复技术主要包 括向土壤中加人沸石、硅藻土、膨润土、石灰石、粉煤 １００ ｍｇ（Ｐ２Ｏ ５）／ｋｇ（土），以Ｃａ（Ｈ２ＰＯ ４）２・Ｈ ２ｏ形 态添加，与土壤充分混匀后装盆，每盆装土１．５ ｋｇ。 钾肥施用量２００ ｍｇ（Ｋ。（））／ｋｇ（土），以Ｋ。ＳＯ 形态 一次基施；氮肥追施整个生长期每隔１０ ｄ追肥１ 灰、腐殖酸等口－ａ］，作为改良剂对土壤中金属进行固 化，改良土壤性质，除此还有对金属积累及超积累植 物的研究 ］，利用植物的特性来富集金属，达到修 次，共３次，分别按总量２Ｏ ，３０ ，３０ 的比例撒施 并浇水。各处理组黑麦草种子个数一致，整齐点人 土中，覆盖薄土，在植物生长期内，根据植物生长需 要浇水，试验于２０１２年４月一５月在气候培养箱中 复土壤的目的，然而，植物修复中由于超积累植物的 有限性，积累植物生物量小和在不同区域栽种的局 限性等问题，使得植物修复技术推广有一定的难度， 因此，通过农业措施的选择来提高修复植物的富集 效果，将极大拓展修复植物的应用前景。 黑麦草（Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌｔ 厂ｚｏｒｕｍ）作为重金属污染 土壤的修复植物，已对其开展了多方面的研究，包括 黑麦草对金属胁迫的积累与响应【 ］，以及不同农 艺措施对黑麦草修复效果的影响等 ～ 】。然而研 究在施肥作用下，对镉胁迫下黑麦草生长和生理特 性的影响还少有报道。Ｗａｎｇｓｔｒａｎｄ研究证明，在镉 污染土壤上施用氮肥后，会影响镉在土壤中的吸附 和解吸、形态转化和迁移，进而影响植物对镉的吸 收 。因此，探讨在镉污染的土壤中，通过施氮肥 和富集植物黑麦草联合修复作用下，对黑麦草生长 和生理特性的影响，可为黑麦草作为重金属污染土 壤修复植物的应用潜力，为植物修复土壤重金属污 染提供科学依据。 ｌ材料与方法 １．１ 材料 多年生黑麦草由新疆农业大学草业科学系提 供。供试土壤为新疆农业大学试验田灰漠土，土壤 基本理化性质为：ｐＨ值８．３０，有机质２４．９５ ｇ／ｋｇ，全 氮１．６９ ｇ／ｋｇ，碱解氮１４２．３０ ｍｇ／ｋｇ，有效磷 １６．０５ ｍｇ／ｋｇ，速效钾８４．２Ｏ ｍｇ／ｋｇ，土壤全镉含量 为０．２３４ ｒａｇ／ｋｇ。 １．２试验设计 试验以不施肥土壤为对照组（ＣＫ１）；外源添加 镉对照组（ＣＫ２），土壤全镉含量为６ ｍｇ／ｋｇ，土壤为 重度污染水平ｍ ；４个施氮处理组，土壤氮肥选用尿 素［ＣＯ（ＮＨ：） ］，将ＣｄＣ１。・１／２Ｈ Ｏ配置成溶液， 均匀拌人土壤，稳定一周时间，保证土壤镉含量为 ６ ｍｇ／ｋｇ的水平下施入４个水平的尿素，分别为 Ｎ１：５０ ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）、Ｎ２：１００ ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）、 Ｎ３：２００ ｒａｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）、Ｎ４：４００ ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）， 每个处理组４个重复。对照组和处理组均以同量磷 进行，人工气候箱温度保持２５℃，交替光照（１２ｈ光 照／１２ｈ黑暗），空气相对湿度ｌ６ ，周期４０ ｄ 。 １．３ 方法 １．３．１ 生理指标测定 试验结束后，每盆随机选取１Ｏ株用游标卡尺测 定株高，然后收获植物体，生物量采用称量法（湿 重）；取地上鲜样０．５ ｇ用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法测 定丙二醛（ＭＤＡ）含量。用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法测定 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ），以每克鲜重抑制ＮＥＴ光 化还原５０ 作为１个酶活性单位。用愈创木酚比 色法测定过氧化物酶（ＰＯＤ）活性，在测定条件下以 ｌ ｍｉｎ内ＯＤ 变化值表示酶活性大小，即以 ＡＯＤ ／（ｍｉｎ・ｇ ＦＷ）表示酶活性。过氧化氢酶 （ＣＡＴ）用紫外吸收法测定，酶活性用每克鲜重样品 ｌ ｍｉｎ内分解Ｈ ０ 的毫克数表示ｌ】。］。 １．３．２ 植物样品中镉生物有效态消解测定 从各处理中，采集黑麦草地上部分，分别洗净、 烘干、研磨过１００目筛后，称取Ｏ．２ ｇ，重金属镉形态 测定采用ＢＣＲ分级提取法 。将提取物分为水溶 态、醋酸可提取态、可还原态、可氧化态及残渣态，采 用石墨炉火焰吸收法测定。镉生物有效态为前４种 形态之和。 １．４ 数据处理 数据分析使用Ｅｘｃｅｌ ２００３处理。用ＳＰＳＳ ｌ７．０ 对数据进行Ｄａｎｃｕｎ显著性检验。 ２结果与分析 ２．１施氮对黑麦草生长的影响 在试验过程中黑麦草没有呈现出枯萎、失绿等 明显的毒害症状。由表１可见，空白对照组ＣＫ１与 ＣＫ２在地上生物量上无显著差异，而施用氮肥后， 地上生物量增加明显，Ｎ３和Ｎ４组分别是ＣＫ１组 地上生物量的２．９６倍和２．２９倍，与对照组相比呈 极显著差异（Ｐ＜ｏ．０１）。说明施尿素能增加植物 的地上生物量，利于植物枝叶细胞的分化与生长。 黑麦草地下部分。各处理组与对照ＣＫ１、ＣＫ２相比 第４期 朱新萍，等：施氮对镉胁迫下黑麦草生长和生理特性的影响 ３１９ 有所下降，但差异不显著（Ｐ＞Ｏ．０５）。从对照ＣＫ１ 和ＣＫ２可以看出，土壤添加镉后对黑麦草株高影响 不显著（Ｐ＞０。０５）；在相同条件镉污染下，随施氮 量的增加，黑麦草株高增加，差异显著（Ｐ＜０．０５）。 表１ 施氮对黑麦草生长的影响 Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ 注：数据后不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。 ２．２ 施氦对黑麦草地上部分镉生物有效态的影响 随施氮量的增加，各处理组黑麦草地上部分镉 生物有效态逐渐增加（图１），依次为ＣＫ２对照组的 １．２Ｏ倍、１．３９倍、１．４３倍、１．９２倍，高施氮组 ［４００ ｍｇ（Ｎ）／ｋｇ（土）］与对照呈现极显著差异（Ｐ ＜０．０１），表明施氮可促进土壤镉生物有效态向植 物体地上部分的迁移。 ∞ 暑 噤 世 霉 不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜Ｏ．０１），下同。 图１ 施氮对黑麦草地上部分镉生物有效态的影响 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ｂｉｏ－ａｖａｉｌａｂｌｅ ｓｔａｔｅ ｏｆ Ｃｄ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌｔｉｆｌｏｒｕｍ ２．３ 施氮对镉胁迫下黑麦草生理特性的影响 ２．３．１ 施氮对镉胁迫下对黑麦草ＭＤＡ含量的影响 丙二醛是膜脂过氧化作用的产物，其含量高低 被用作膜伤害指标［１ 。重金属镉污染土壤施氮不 同水平对黑麦草ＭＤＡ含量的影响见图２，镉对照 组ＭＤＡ含量与空白对照组无显著差异，说明在镉 污染土壤６ ｍｇ／ｋｇ下，对黑麦草ＭＤＡ含量影响不 大。随施氮量的增加，各处理组ＭＤＡ值逐渐增加， ＭＤＡ值依次为Ｎ４＞Ｎ３＞Ｎ２＞Ｎ１＞ＣＫ２＞ＣＫ１，％ ∞ 叭０ 与对照组相比，高施氮组与对照呈现极显著差异 （Ｐ＜０．０１）。 ３・０ ２．５ 至２．０ 面１．５ 抽 谢１．０ １ １ 般０．５ 已 掣 婕 溢 婚 圈３ 重金属镉污染土壤施氮对黑麦草ＳＯＤ的影响 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ＳＯＤ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌ— ｔｉｆｌｏｒｕｍ ｕｎｄｅｒ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ２．３．３ 施氮对镉胁迫下对黑麦草ＰｏＤ活性的影响 不同施氮水平下，镉污染土壤对黑麦草ＰＯＤ 活性的影响见图４，镉对照组ＰＯＤ活性与空白对照 组相比略有提高。随施氮量的增加，各处理组ＰＯＤ 值呈上升趋势，ＰＯＤ值依次为ＣＫ２＞ＣＫ１＞Ｎ４＞ Ｎ３＞Ｎ２＞Ｎ１，与对照组相比，均无差异，说明ＰＯＤ 具有分解Ｈ Ｏ 的作用，提高植物对胁迫环境下的 适应性。 ３２Ｏ 新疆农业ｆ（【Ｊ【Ⅲ． ｆＩ一蛆瞧窿 ” ＣＫｌ ＣＫ２ Ｎｌ Ｎ２ Ｎ３ Ｎ４ 处理组 图４ 重金属镉污染土壤施氮对黑麦草ＰＯＤ的影响 Ｆｉｇ．４ Ｅｆ￣ｃｔ ｏｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｏｎ ＰＯＤ ｏｆ Ｌｏｌｉｕｍ ｍｕｌ— ｔｉｆｌｏｒｕｍ ｕｎｄｅｒ Ｃｄ ｓｔｒｅｓｓ ２．３．４ 施氮对镉胁迫下对黑麦草ＣＡＴ的影响 ＣＡＴ活性变化对植物体氧化和抗氧化的平衡 起着至关重要的作用。镉对照组ＣＡＴ活性与空白 对照组无显著差异，随施氮量的增加，各处理组 ＣＡＴ值整体呈上升趋势（图５），ＣＡＴ值依次为Ｎ４ ＞Ｎ２＞Ｎ３＞ＣＫ１＞Ｎｌ＞ＣＫ２，与对照组相比，高施 氮组与对照呈极显著差异（Ｐ＜Ｏ．０１）。ＣＡＴ在逆 境胁迫下能清除植物体内过量的Ｈ。０ ，直接分解 Ｈ。０。产生Ｈ （）和ｏ ，维持植物体活性氧代谢的 平衡，保护膜结构，因此随ＣＡＴ活性上升，清除有 害自由基能力上升，以保护植物的生长。 ０ 量 ● ！｝望 谣 ３讨论与结论 镉是植物非必需元素，镉进入植物体内并积累 到一定程度，就会表现出毒害症状。施肥能有效提 高和改善作物的产量和品质 ］。Ｌａｇｅｒｗｅｒｆｆ＿ｌ 指 出，镉是危害植物生长发育的有害元素。镉对植物 的伤害是多方面的，在形态上主要表现为根、茎生长 迟缓和叶片失绿、卷曲 ；生理生化方面多表现为 光合作用、叶绿素含量降低，引起氧化胁迫和膜的损 伤，高浓度镉则会明显抑制抗氧化酶活性，加剧活性 氧的释放，导致植物生长严重受抑制 ］。该研究 大学学报 中在土壤镉６ ｍｇ／ｋｇ浓度下，镉对黑麦草生长无明 显毒性，通过增施氮肥可降低镉对黑麦草生长的负 面影响，促进了黑麦草生物量的增加，证明了黑麦草 是一种耐重金属植物，可以用作修复植物。 由于土壤中的重金属以不同的形态存在，它们 对生物的有效性也不同＿２ ｊ。其中水溶态与醋酸结 合态可直接被植物利用，氧化态与还原态可在一定 的环境条件变化下为植物所利用，残渣态不能被生 物利用。随着施氮量的增加，黑麦草体内镉的生物 有效性形态增加，说明施氮促进镉从土壤向黑麦草 体内，尤其是地上部分的转移量，因而通过施肥可有 效提高重金属镉的转移能力。 在正常或逆境下，植物都会产生活性氧自由基， 在正常生理条件下，植物体内抗氧化酶保护系统可 有效抵御活性氧水平的增加；重金属等逆境导致的 氧化胁迫是绿色植物中存在的一种普遍现象，活性 氧通过启动膜脂过氧化，攻击类脂中不饱和脂肪酸 而引发一系列自由基反应，最终造成膜脂和膜蛋白 损伤而使细胞内膜系统破坏，这种膜脂过氧化作用 的产物可用丙二醛（ＭＡＤ）含量来反映，作为修复植 物黑麦草在镉生物有效态增加的胁迫下，丙二醛增 加，说明镉对细胞内膜系统有伤害。ＳＯＤ、Ｐ（）Ｄ、 ＣＡＴ是植物适应多种逆境胁迫的重要酶类，被称为 植物保护酶系统，在植物受到环境胁迫时可协同清 除植物体内的自由基，从而保护膜系统。Ｒｅｎ等就 报道植物体内的Ｓ（）Ｄ、ＰＯＤ抗氧化酶能保护细胞 膜免受重金属破坏或者减弱破坏程度。。：，Ｓ（）Ｄ是 植物体内防御氧化逆境下自由基形成的关键酶，是 对抗氧化损伤的第一道防线，它主要将所产生的 （） 歧化成Ｈ。（） 和０ ；而ＣＡＴ直接分解Ｉ｛ （） 产生的Ｈ。（）和Ｏ。；Ｐ（）Ｄ以过氧化物为底物，以植 物体内多种还原剂为电子受体清除过氧化物。三者 之间的协同作用能使植物体内自由基维持相对较低 的水平，从而减少其对植物细胞膜的伤害。 研究表明，在镉胁迫下，Ｓ（）Ｄ有所升高，说明植 物细胞内膜系统伤害产生了氧自由基，从而Ｐ（）Ｄ 和ＣＡＴ协同对过氧化物分解，减少镉对黑麦草的 伤害。通过施加氮素后，随着施氮量的增加，镉的乍 物有效态不断增加，威胁着黑麦草的生长，ｓ（）Ｄ受 到抑制，从而第一道防线被打破，而Ｐ（ＪＤ和ＣＡＴ 随施氮量增加而增加，对镉胁迫下产生的过氧化物 进行清除。综上所述，从生长和生理特性上可看出， 在土壤镉６ ｍｇ／ｋｇ浓度下，随施氮肥水平增加，可 显著提高植物的生长高度和地上生物量，氮素可促 进重金属镉向黑麦草地上部分转移，并没有出现明 第４期 朱新萍，等：施氮对镉胁迫下黑麦草生长和生理特性的影响 ３２１ 显毒害，作为修复植物黑麦草在一定的施肥措施下， 可对镉胁迫具有良好的生理防御能力，从而产生较 高的耐性，研究结果为黑麦草作为修复植物的应用 ［１２］ 国家环境保护局，国家技术监督局．土壤环境质量标 准（ＧＢ １５６１８—１９９５）［Ｍ］．北京：中国标准出版社， １９９５． 提供了科学依据。 参考文献： ［１］张向军，王里奥．石灰、粉煤灰处理铅镉污染土壤的试 植物生理学实验指导［Ｍ］．３版．北京：高等教 ［１３］ 王学奎．育出版社，２００３． ｋａ Ｋ，Ｍａｒｋｋｕ Ｙ．Ｕｓｅ ｏｆ ｓｅｑｕｅｎｔｉａｌ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｔｏ ［１４］ Ｍａｒｉａｓｓｅｓｓ ｍｅｔａｌ ｐｏｒｔｉｏｎｉｎｇ ｉｎ ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ，２００３，１２６：２２５－２３３． 验研究［Ｊ］．环境科技，２００９，２２（２）：１－４． Ｅｅｌ谢正苗，俞天明，姜军涛．膨润土修复矿区污染土壤的 初探［Ｊ］．科技通报，２００９，２５（ｔ）：１０９—１１３． ［３］ 胡克伟，关连珠．改良剂原位修复重金属污染土壤研究 进展［Ｊ］．中国土壤与肥料，２００７（４）：１—５． 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