２０１１年４月 中国油料作物学报 Ｃ ｈｉｎｅｓｅ ｊ ｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｏｉｌ ｃｒｏｐ ｓｃｉｅｎｃｅｓ ２０１１，３３（２）：１７５—１７９ 大豆疫霉根腐病部分抗性的遗传分析 武晓玲 ，赵晋铭 ，孙石 ，郭娜 ，王源超 ，盖钧镒 ，邢邯 （１．国家大豆改良中心，南京农业大学农学院，作物遗传与种质创新国家重点实验室江苏南京２１００９５； ２．农业部病虫检测与治理重点开放实验室，南京农业大学，江苏南京２１００９５） 摘要：利用苏８８一Ｍ２１×新沂小黑豆衍生的１７６个重组自交家系（ＮＪＲＩＳＸ），采用根部创伤接种方法接种大豆 疫霉菌株Ｐ６４９７，研究大豆对大豆疫霉根腐病部分抗性的遗传机制。结果表明苏８８一Ｍ２Ｉ对大豆疫霉Ｐ６４９７的部 分抗性是由２对互补的主基因加多基因控制，主基因遗传率为７４．１３％，多基因遗传率为２３．７９％。 关键词：大豆疫霉；部分抗性；遗传分析 中图分类号：￥５６５．４３５．６５１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７—９０８４（２０１１）０２—０１７９—０５ Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐ ｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ＷＵ Ｘｉａｏ—ｌｉｎｇ ，ＺＨＡ０ Ｊｉｎ—ｍｉｎｇ ，ＳＵＮ Ｓｈｉ ，ＧＵＯ Ｎａ ，ＷＡＮＧ Ｙｕａｎ—ｃｈａｏ ，ＧＡＩ Ｊｕｎ—ｙｉ ，ＸＩＮＧ Ｈａｎ （１．Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｓｏｙｂｅａｎ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆ ｏＣｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，Ｎａ ｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｉｆｎｇ ２ １ ００９５，Ｃｈｉｎａ； ２．Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓｅａｓｅ ａｎｄ Ｉｎｓｅｃｔｓ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａ ｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＪＰ坳ｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ．Ａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ １７６ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ（ＲＩＬ）ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ ｏｆ Ｓｕ８８一Ｍ２１×Ｘｉｎｙｉｘｉａｏ— ｈｅｉｄｏｕ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｓｌａｎｔ ｂｏａｒｄ ａｓｓａｙ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｈｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ Ｓｕ８８一Ｍ２１ ｔｏ ｓｔｒａｉｎ Ｐ６４９７ ｗａｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｐｌｕｓ ｐｏｔｙｇｅｎｅｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｂｅｉｎｇ ７４．１ ３％，ａｎｄ ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｂｅｉｎｇ ２３．７９％． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ；Ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ 由大豆疫霉（ ｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ）侵染大豆引起 因假说，具有小种专化抗性。自Ｂｅｒｎａｒｄ等 鉴定 的疫霉根腐病（Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｏｔ ｒｏｔ，ＰＲＲ）是大豆生 产上的毁灭性病害之一＿１ 。１９４８年在美国的印第 出第一个大豆疫霉根腐病的抗病基因Ｒｐｓｌ以来，到 目前为止，国外已在大豆基因组的８个位点（Ｒｐｓｌ一 ８）鉴定了ｌ４个抗疫霉根腐病基因，分布在大豆的４ 个连锁群（Ｆ、Ｇ、Ｊ和Ｎ）上 。部分抗性是一类具 有非小种专化抗性的数量抗性，能够减轻和减缓新 生理小种产生的压力，减少病害造成的损失¨ “ 。 安那州首次发现该病，迄今在世界大豆主产区呈扩 大蔓延趋势 ｊ。１９８９年由沈崇尧等首次在中国 东北地区分离到大豆疫霉，随后在其他地区都分离 到大豆疫霉，大豆疫霉根腐病的发生范围迅速扩大， 危害日趋严重＿３～ 。应用抗、耐病品种是控制大豆 部分抗性的遗传机制研究结果中，一些学者认为部 疫霉根腐病最经济、有效的方法。 大豆对大豆疫霉根腐病的抗性有两种，即完全 抗性（Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ）和部分抗性（Ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｓｉｓｔ－ ａｎｃｅ）。完全抗性由单显性基因控制，符合基因对基 分抗性是由多基因控制的¨ ” ，另外一些学者认为 部分抗性是由少数几个主效基因控制 ，而孙石 等¨ 认为部分抗性是由１对加性主基因十加性一 显性多基因控制。目前，已经定位了９个与大豆疫 收稿１３期：２０１０－０９－０９ 基金项目：农业部行业专项（ｎｙｈｙｚｘ０７—０５３）；“长江学者和创新团队发展计划”创新团队（ＰＣＳＩＲＴ）；高等学校博士学科点专项 （２００９００９７１２００２３） 作者简介：武晓玲（１９８２一），女，博士研究生，主要从事大豆分子遗传研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｗｕｘ１８２＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ 通讯作者：邢邯，教授，博士生导师，Ｅ—ｍａｉｌ：ｈａｎｘ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ ａｎ １７６ 中国油料作物学报２０１１，３３（２） 霉根腐病部分抗性相关的ＱＴＬ位点，分布于大豆连 锁群Ａ２、ｌｂ＋ｗ、Ｆ、Ｊ和Ｍ，这些ＱＴＬ位点主要是在 系间差异显著性。遗传分析采用盖钧镒等 提出 的植物数量性状混合遗传模型主基因＋多基因联合 耐病品种Ｃｏｎｒａｄ上找到的，其中在Ａ２连锁群上的 １个ＱＴＬ位点是在我国大豆品种合丰２５上找到 的（ ＿ 引。 分析方法，对亲本及家系３次重复的隶属函数值的 平均值（Ｆ ）进行分离分析。 部分抗性的隶属函数值 Ｆｉｉ＝（ ３ 本研究利用重组自交系群体ＮＪＲＩＳＸ（苏８８— １９１２１×新沂小黑豆）研究大豆对大豆疫霉根腐病部 分抗性的遗传规律，从而明确部分抗性的遗传机制， 为抗病育种提供理论基础。 一Ｘｉｊ）／Ｘｉｊ ｉ＝∑Ｆ ／３ 表示第ｊ次重复内第ｉ个材料的病斑长度， ｌ 材料与方法 １．１供试品种 表示第ｊ次重复内的病斑长度的最大值， 表 示第Ｊ次重复内第ｉ个材料的隶属函数值，然后将３ 次重复的隶属函数值进行平均，得到每个材料的隶 属函数平均值（ ）。 苏８８一Ｍ２１×新沂小黑豆衍生的１７６个重组自 交家系（ＮＪＲＩＳＸ），２个已知抗性的品种Ｃｏｎｒａｄ（高 部分抗性）和Ｗｉｌｌｉａｍｓ（中感），由国家大豆改良中心 提供。 １．２大豆疫霉菌株 ２结果与分析 ２．１抗性鉴定 表１是采用下胚轴创伤接种方法时，鉴别寄主 和大豆品种对大豆疫霉菌株Ｐ６４９７的抗性反应情 况，可以看到苏８８一Ｍ２１和新沂小黑豆对大豆疫霉 菌株Ｐ６４９７都表现为感病。由于苏８８～Ｍ２１和新 ｅ６４９７（毒力公式为１ｂ，７）（表１），由南京农业 大学病虫监测与治理重点开放实验室提供，菌株经 复壮、分离纯化后保存在利马豆斜面培养基上备用。 １．３部分抗性鉴定 采用根部创伤接种方法，步骤如下：将种植７ｄ 后的大豆幼苗从盆钵中取出，放在铺有棉布的托盘 上，用消毒的解剖刀在根茎结合部以下２ｃｍ处的主 沂小黑豆对大豆疫霉菌株Ｐ６４９７没有完全抗性，因 此利用根部创伤接种方法来鉴定这两个品种对 Ｐ６４９７的部分抗性情况（表２）。其中Ｃｏｎｒａｄ和Ｗｊ】． １ｉａｍｓ的病斑长度分别为２４．９ｍｍ、４４．３ｍｍ，方差分 析结果表明品种问差异达极显著水平（Ｐ＜０．００１）， 根上划一伤痕（约ｌｃｍ），把用注射器棍匀的含有菌 丝体的培养基涂在划痕上，上面盖上一层棉布，然后 把２０个托盘叠放在一起用绳扎上，把托盘竖直放进 周转箱中，周转箱中放人２５％的Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液， ２ｄ换一次。周转箱放在生长室中，温度控制在２５￣Ｃ 左右。试验重复３次，每个重复１０株。同时设置没 有接种的和２个已知抗性的品种Ｃｏｎｒａｄ和Ｗｉｌｌｉａｍｓ 作为对照 ， ¨，接种后第７ ｄ测量病斑长度（从接 种处上端向上测量）。以病斑长度平均值评价部分 抗性。 而３个重复之间不显著，鉴定结果与已知的抗性水 平相符合 ， Ｊ。 苏８８—１￣１１２１的病斑长度比Ｃｏｎｒａｄ的短，在０．０５ 水平上与Ｃｏｎｒａｄ有显著、差异（ＬＳＤ＝２．３６，Ｐ＝ ０．０５），表明苏８８一Ｍ２１对大豆疫霉Ｐ６４９７的部分 抗性比Ｃｏｎｒａｄ高。新沂小黑豆的病斑长度比Ｗｉｌ－ ｌｉａｍｓ长，在０．０１水平上与Ｗｉｌｌｉａｍｓ有极显著差异， 表明新沂小黑豆对大豆疫霉Ｐ６４９７的部分抗性比 Ｗｉｌｌｉａｍｓ低（ＬＳＤ＝３．１０，Ｐ：０．０１）（表２）。苏８８一 １．４数据整理及遗传分析 Ｍ２１的部分抗性明显高于新沂小黑豆。 表１大豆品种（系）对大豆疫霉菌株Ｐ６４９７的反应 利用ＳＰＳＳ １７．０进行方差及相关分析，检验家 Ｔａｂｌｅ １ Ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ Ｏｒ ｌｉｎｅｓ ｔｏ ｓｏＴａｅ ｓｔｒａｉｎ Ｐ６４９＂／ 注：Ｒ：抗病，Ｓ：感病。Ｎｏｔｅ：Ｒ：Ｒｅｓｉｓｔａｎｔ，Ｓ：Ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ 武晓玲等：大豆疫霉根腐病部分抗性的遗传分析 １７７ Ｃｏｎｒａｄ Ｗｉｌｌｉａｍｓ ２４．９ ４４．３ ２２ ５ ５８．９ Ｏ １９．４ 一苏８８一Ｍ２１ Ｓｕ８８一Ｍ２１ 新沂小黑豆Ｘｉｎｙｌｘｉａｏｈｅｉｄｏｕ ２．４ ３４．０ 注： 表示差异显著（Ｐ＜０．０５）；｝ 表示差异极显著（Ｐ＜０．０１） Ｎｏｔｅ： ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０．０５ ｌｅｖｅ１． ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０ ０１ ｌｅｖｅｌ 表３ 大豆ＲＩＬ群体ＮＪＲＩＳＸ大豆疫霉根腐病部分抗性病斑长度标准化值的频率分布 Ｔａｂｌｅ ３ Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ｌｅｓｉｏｎ ｌｅｎｇｔｈ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ＲＩＬ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ＮＪＲＩＳＸ 苏８８一Ｍ２１ Ｓｕ８８一Ｍ２１ Ｘｉ ｎｙｉｘｉａｏｈｅｉｄｏｕ ＲＩＬ ｌ １ １ ０．５９ 新沂小黑豆 １ ２ １ｌ ３０ ５１ ４６ ２３ ６ １ ０ １ １７１ ０．０７～０．８６ Ｏ．００‘ ０．４８ ２．２抗性遗传分析 性的超亲分离现象。家系间差异明显，变幅为０．０７ ～２．２．１ 病斑长度的隶属函数值在双亲及家系中的 表现因种子活力问题，有５个家系的病斑长度值 缺失。苏８８一Ｍ２１×新沂小黑豆重组自交家系的病 斑长度变幅为８．３～５５．３ｍｍ，其病斑长度的隶属函 ０．８６。 方差分析结果表明，部分抗性在重复间、家系间 达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）；家系问变异的显著性 说明家系的部分抗性存在极显著遗传差异，可以进 一数值见表３。ＲＩＬ家系的平均值表现介于双亲之间， 但变幅较大，存在明显的对大豆疫霉根腐病部分抗 一１ Ｏ ９ ．步做遗传分析，本文对３次重复的平均结果进行 遗传分析，以观察其主效的结果。 ｌ 一２ １ ．４ ６． 表４备选模型ＡＩＣ值及适合性检验 Ｔａｂｌｅ ４ ＡＩＣ ｖａｌｕｅｓ ａｎｄ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｇｏｏｄｎｅｓｓ ｏｆ ｉｔ ｏｆ ｆｃａｎｄｉｄａｔｅ ｍｏｄｅｌｓ ８ 十 ４ ＋ 注：ｍ表示平均值，ｉ 表示主基因效应， ；为表型方差， ２ 为主基因方差， 为多基因方差，＾ 为主基因遗传率，＾ 为多基因遗传率 ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ．ｈｇ：ｐｏｌｙｇｅｎｉｃ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ． ，Ｎｏｔｅ：ｒｎ：ｍｅａｎ ｏｆ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｉ ：ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ； ：ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ； ２ｍｇ：ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｖａｒｉａｎｃｅ； ２ｐｇ：ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｖａｒｉａｎｃｅ；＾ ：ｍａｊｏｒ—ｇｅｎｅ ２ｐ２．２．２部分抗性的分离分析将３次试验数据的 混合模型）、Ｅ一１—８（即２对重叠的主基因加多基 平均值按主基因＋多基因混合遗传模型分离分析方 法对全部可能的遗传模型进行极大似然分析，根据 最大概率熵ＡＩＣ值选出较佳的３个备选模型（表 ４），分别为Ｅ一１—７（即２对互补的主基因加多基因 因混合模型）和Ｅ一１～９（即２对抑制的主基因加多 基因 昆合模型）。根据ＡＩＣ值最小和适合性测验概 率较大、均衡的原则，部分抗性的最适合遗传模型为 Ｅ一１～７，即２对互补的主基因加多基因混合模型。 １７８ ２．２．３部分抗性的遗传参数中国油料作物学报根据最适模型各个 ２０１１，３３（２） ｃａｕｓａｌ ｆｕｎｇｕｓ［Ｊ］．／ｔＡＤ Ｊ Ｃｒｏｐ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，１９９８，４ｏ（１）： ｌ６—２２． 成分的均值和权重，用最小二乘法估计出性状的各 遗传参数（表５）。两对主基因效应为一０．０８５，主基 ［５］朱振东，王化波，王晓鸣，等．中国大豆疫霉菌分布及 毒力多样性研究［Ｊ］．中国农业科学，２００３，３６（７）：７９３ —因遗传率为７４．１３％，多基因遗传率为２３．７９％。 ７９９． ３ 讨论 ３．１大豆抗性的遗传分析 ［６］陈庆河，翁启勇，王源超，等．福建省大豆疫病病原鉴 定及其核糖体ＤＮＡ—ＩＴＳ序列分析［Ｊ］．植物病理学 报，２００４，３４（２）：１１２—１１６． 苏８８一Ｍ２１对大豆疫霉菌株Ｐ６４９７的部分抗 性是由２对互补的主基因加多基因控制。而且对该 ［７］武晓玲，赵晋铭，王永林，等．南京大豆根腐病病原物 的分离及毒性鉴定［Ｊ］．南京农业大学学报，２００９，３２ （２）：６１—６４． 群体进行ＱＴＬ定位研究，鉴定了２个稳定的ＱＴＬ， 该结果与混合遗传模型分离分析方法的分析结果相 对一致 Ｊ。多位学者对大豆疫霉根腐病部分抗性 ［８］Ｂｅｍ￣ｄ Ｒ Ｌ，Ｓｍｉｔｈ Ｐ Ｅ，Ｋａｕｆｍａｎｎ Ｍ Ｊ，ｅｔ ａ１．Ｉｎｈｅｉｒｔ－ ａｎｃｅ ｏｆ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｍ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｌｏｔ ｉｎ 的研究表明，大豆对大豆疫霉根腐病部分抗性的遗 传受多个基因控制，并存在上位性效应，但是对遗传 ｓｏｙｂｅａｎ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎ Ｊ，１９５７，４９：３９１． ［９］Ｇｏｒｄｏｎ Ｓ Ｇ，Ｍａｒｔｉｎｓ Ｋ Ｓｔ，Ｄｏｒｒａｎｅｅ Ａ Ｅ．Ｒｅｄｓ Ｍａｐｓ ｔｏ ａ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ｒｉｃｈ ｒｅｇｉｏｎ ０ｎ ｓｏｙｂｅａｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｌｉｎｋａｇｅ 力的估计差别却比较大¨ 。孙石等¨ 采用根 部接种方法对Ｆ。和Ｆ２ ，进行研究发现，大豆疫霉根 ｇｒｏｕｐ Ｆ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ，２００６，４６：１６８—１７３． 腐病部分抗性是由ｌ对加性主基因十加性一显性多 基因控制。本文与前人研究结果有所不同，可能是 以下３个原因造成的：一是试验所用的材料不同，二 是试验所用的鉴定部分抗性的方法不同，三是接种 用的生理小种不同。 ３．２对大豆抗病育种的启示 ｆ １０３ Ｗａｌｋｅｒ Ａ Ｋ，Ｓｃｈｍｉｔｔｈｅｎｎｅｒ Ａ Ｆ．Ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔ￣ｏ｛ｔＱｌ ８ｔｉｒｃｅ ｔｏ ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｔ ｉｎ ｓｏｐ，ｅ．ｄｊ）．Ｃｒｏｐ Ｓｅｌ，】９８４， ２４：４９０—４９１． ｆ １１］Ｔｏｏｌｅｙ Ｐ Ｗ，Ｇｒａｕ Ｃ Ｒ．Ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎ ｒａｔｅ— ｒｅｄｕｃｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｍｅｇａｓｐｅｒｍａ￡ｓｐ． ｇｌｙｃｉｎｅａ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ［ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｄｏｇｙ，１９８４， ７４：１ ２０９—１ ２１６． 在进行完全抗性鉴定时，苏８８一Ｍ２１对大豆疫 霉的抗谱比较窄，对大多数大豆疫霉菌株表现为感 病 ｊ，而且我国大豆疫霉的遗传结构和毒力组成比 较复杂【５～ ，采用单一的抗源不能很好地抵御大豆 ［１２］ＫｙｌｅＤＥ，Ｎｉｅｋｅｌｌ ｃＤ，ＮｅｌｓｏｎＲＬ，ｅｔａ１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ ｉｎ ｓ０ｕｔｈｅｆ１】Ｃｈｉｎａ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓ啦［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓ，１９９８，８２：５５５—５５９． ［１３］ＭｃＢｌａｉｎ Ｂ Ａ，Ｚｉｍｍｅｒｌｙ Ｍ Ｍ，Ｓｃｈｍｉｔｔｈｅｎｎｅｒ Ａ Ｆ，ｅｔ ａ１．Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｔ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ－Ｉ．ｓｔｕｄ－ 疫霉根腐病。部分抗性鉴定结果表明苏８８一Ｍ２１ 对大豆疫霉具有较高的部分抗性，比国际公认的高 部分抗性水平品种Ｃｏｎｒａｄ高，而且主基因的遗传率 较高，育种选择可以从早代开始。因此苏８８一Ｍ２１ 可以作为疫霉根腐病抗源之一，采用杂交重组或者 连续回交转移个别主基因的方法，选育出在当地对 ｊｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓ‘Ｒｉｐｌｅｙ’ｘ‘Ｈａｒｐｅｒ’ｆＪ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ， １９９１，３１：１ ４０５—１ ４１１． ［１４Ｊ Ｂｕｚｚｅｌｌ，Ｒ Ｉ，Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｔ Ｒ．Ｐｌｎｔａ ｌｏｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｙ－ ｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｍｅｇａｓｐｅｒｍａ￡ｓｐ． ｇｌｙｃｉｎｅａ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｄｉｓ，１９８２， ６６：１ １４６一Ｉ １４８． 大豆疫霉根腐病具有高水平抗性和持久抗性的优良 品种。 参考文献： ［１］Ｋａｕｆｍａｒｍ Ｍ Ｊ，Ｇｅｒｄｅｍａｎｎ Ｊ Ｗ．Ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｒｏｔ ｏｆ ｓｏｙ－ ［１５ｊ孙石，赵晋铭，武晓玲，等．大豆对大豆疫霉根腐病 抗性的遗传分析［Ｊ］．中国农业科学，２００９，４２（２）： ４９２—４９８． ［１６］Ｂｕｒｎｈａｍ Ｋ Ｄ，Ｄｏｒｒａｎｃｅ Ａ Ｅ，ＶａｎＴｏａｉ Ｔ Ｑｕ￣ｔｌｔａ－ ｔｉｒｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ ｆｏｒ ｐａｒｔｉａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｏｊａｅ ｂｅａｎｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｆ ｓｐ．ｓｏｊａｅ［Ｊ】．Ｐｈｙｔｏｐａ— ｔｈｏｌｏｇｙ，１９５８，４８：２０１—２０８． ｉｎ ｓｏｙｂｃａｎ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ，２００３，４３（５）：１ ６１０—１ ６１７． ［１７］韩英鹏，李文滨，Ｙｕ Ｋ Ｆ，等．耐大豆疫霉根腐病ＱＴＬ 定位的研究［Ｊ］．大豆科学，２００６，２５（１）：２３—２７． ［１８］Ｗｅｎｇ Ｃ Ｇ，Ｙｕ Ｋ Ｆ，Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｔ，ｅｔ １．Ａ ａｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ［２］Ｈｉｌｄｅｂｒａｎｄ Ａ Ａ．Ａ ｒｏｏｔ ａｎｄ ｓｔａｌｋ ｒｏｔ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｐｈｙｔｏｐｈｔ ｒａ ｍｅｇａｓｐｅｒｍａ Ｄｒｅｃｈｓｌｅｒ ｖａｒ．ｓｏｊａｅ［Ｊ］． Ｃａｎ Ｊ Ｂｏｔ，１９５９，３７：９２７～９３７． ［３］ 沈崇尧，苏彦纯．中国大豆疫霉病菌的发现及初步研 究［Ｊ］．植物病理学报，１９９１，２１（４）：２９８． ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｈｉｖａｒ‘Ｃｏｎｒａｄ’［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｅａ， ２００７，１５８：８１—８６． ［４］Ｊｅｅ Ｈ， Ｋｉｍ ｗ。Ｃｈｏ ｗ．Ｏｃｃｕｒａｎｃｅ ｏｆ ｐｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｒｏｏｔ ｒｏｔ ｏｎ ｓｏｙｂｅａｎ（Ｇｌｙｃｉｎｅ， ）ａｎｄ ｉｎｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ［１９］李修平，韩英鹏，丁俊杰，等．与耐大豆疫霉根腐病相 关的ＱＴＬ分析［Ｊ］．大豆科学，２００８，２７（４）：５７２— 武晓玲等：大豆疫霉根腐病部分抗性的遗传分析 １７９ （上接第１６８页） ［２２］ 滕春红，陶波．氯嘧磺隆对土壤微生物类群及土壤 条件下土壤脲酶的影响［Ｊ］．农业环境科学学报 呼吸强度的影响［Ｊ］．土壤通报，２００８，３９（２）：３８４— ２００４，２３（１）：１６２—１６６． ３８７． ［２４］ 王振东，孑Ｌ祥清．４种除草剂对大豆根腐病菌的影响 ［２３］ 王金花，朱鲁生，孙瑞莲．阿特拉津对两种不同施肥 ［Ｊ］．黑龙江八一农垦大学学报．２００９，２１（６）：８—１０．